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Génétique - Cette hybridation est-elle possible ?

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Supposons que vous hybridiez deux plantes - l'une a une fleur rouge et une longue tige, l'autre a une fleur rose et une courte tige. Cela a abouti à ces 4 types de plantes, avec un rapport 1:1:1:1

  1. Fleur rouge à longue tige
  2. Fleur rose à longue tige
  3. Fleur rouge à tige moyenne
  4. Fleur rose à tige moyenne

Quel génotype possible les parents pourraient-ils avoir qui résulterait de cette façon?


Couleur de la fleur

UNE hétérozygote (Rp) x Homozygote récessif (pp) cross peut produire la distribution :

p p R Rp Rp = rouge, rouge p pp pp = rose, rose

Longueur de tige

À moi, il semble y avoir un autre allèle impliqué ou un manque d'allèle, et certainement une co-dominance. La seule façon pour moi de trouver un moyen d'obtenir le rapport des longueurs de tige dans la question après quelques minutes de réflexion est de savoir s'il manque un gène à l'une des plantes avant le croisement (semblable au syndrome de Turner) - l'exemple qui suit met le gène manquant sur les parents à tige courte :

SS = Court
TT = Grand
ST = Moyen
SX = Court
TX = Grand
X = Gène manquant / Rien

S X T ST TX = Moyen, Grand T ST TX = Moyen, Grand

Donc finalement la croix ressemblerait à ceci:

Sp Xp TR STRp TXRp = (#3), (#1) Tp STpp TXpp = (#4), (#2)

Hybridation in situ

INTRODUCTION

In situ l'hybridation (ISH) a été décrite pour la première fois en 1969 pour localiser des séquences d'ADN spécifiques sur des chromosomes dans des préparations cytologiques de Xénope ovocytes ( Gall et Pardue, 1969 John et al., 1969 ). Des modifications de la technique originale ont été décrites qui permettent la détection et la localisation d'acides nucléiques dans les tissus d'une variété d'organismes différents.

Le principal avantage de l'ISH par rapport aux autres techniques moléculaires est que l'ISH fournit des informations sur l'emplacement des acides nucléiques cibles dans les cellules et/ou les tissus. Les pathologistes sont simultanément capables de rechercher des acides nucléiques spécifiques et d'étudier la morphologie cellulaire et tissulaire de l'échantillon. De plus, l'ISH peut fournir des résultats plus rapidement que certaines méthodes de culture cellulaire.

Certains virus sont difficiles, dangereux ou impossibles à cultiver dans des cultures cellulaires. Par exemple, des cellules gliales fœtales humaines primaires peuvent être utilisées pour isoler le virus JC. Malheureusement, après plusieurs sous-cultures, ces cellules primaires ne sont plus permissives pour l'infection virale, ce qui rend la culture de routine du virus JC difficile ou impossible. Le virus de l'immunodéficience humaine (VIH) peut être cultivé in vitro, mais la culture de cet organisme dangereux n'a pas de réel avantage pour la plupart des laboratoires cliniques. Le papillomavirus humain (HPV) ne peut pas être cultivé in vitro, donc in situ l'hybridation est particulièrement utile lorsque des infections à HPV sont suspectées. De plus, l'ISH peut être utile dans les cas où le diagnostic immunologique des infections virales est difficile (p. et al., 1991 ).

Les molécules cibles de l'ISH sont des acides nucléiques. Les acides nucléiques sont complexés avec des protéines dans la cellule lorsqu'un tissu est noyé dans une matrice complexe, les acides nucléiques sont réticulés à cette matrice. Ainsi, les principaux défis de l'ISH sont de rendre l'acide nucléique cible disponible pour la sonde et une fois les hybrides appropriés formés, de les stabiliser sans détruire la morphologie cellulaire.


Les principes de la génétique de Mendel

Gregor Johann Mendel (1822-1884) est appelé Père de la génétique. Il est né en 1822 dans une famille de pères pauvres, une région qui fait maintenant partie de la République tchèque.

Son père avait un grand amour pour les plantes et cela a beaucoup influencé Mendel. En vieillissant, il s'est intéressé à l'hybridation des plantes.

Après avoir terminé ses études, Mendel a rejoint l'université pour suivre un cours de philosophie de deux ans. Il entra ensuite au monastère des Augustins de Brunn et fut ordonné prêtre en 1847. Là, il continua son intérêt pour l'hybridation des plantes. En 1849, Mendel obtint un poste temporaire dans une école, y servit pendant un an et partit pour rejoindre l'Université de Vienne pour une formation en physique, mathématiques et sciences naturelles.

Cela lui a permis de concevoir et d'analyser des travaux expérimentaux précis qu'il a menés au monastère. En 1854, Mendel reprit la profession d'instituteur et y resta pendant quatorze ans. Au cours de cette longue période, il a mené ses célèbres expériences de pois de jardin dans le jardin du monastère.

Ses expériences étaient en fait l'extension et le développement d'expériences d'hybridation sur le pois menées par des chercheurs antérieurs comme Knight (1799) et Goss (1824). Un autre travailleur important, J. Kolreuter (1733-1806), un botaniste allemand, a effectué des expériences d'hybridation sur le tabac et a démontré que les hybrides peuvent ressembler à l'un ou l'autre des parents ou peuvent être intermédiaires entre les deux.

Kolreuter a en outre déclaré que les croisements réciproques donnent des résultats similaires. Son point de vue a été accepté par les scientifiques alors établis comme Gartner (1772-1850), Naudin (1815-1899) et Darwin (1809-1882). Cependant, ces travailleurs ne pouvaient pas donner un traitement numérique à leurs résultats comme Mendel l'a fait en 1866 et ne pouvaient donc pas comprendre le mécanisme de l'hérédité.

Mendel a mené ses expériences historiques avec le petit pois (Pisum sativum) dans le jardin du monastère pendant environ neuf ans (1856-1864) et a publié ses résultats dans une revue moins connue, The Annual Proceedings of the Natural History Society of Brunn en 1865.

Malheureusement, ses contributions exceptionnelles n'ont pas réussi à attirer l'attention du monde scientifique de l'époque et sont restées inconnues jusqu'en 1900, date à laquelle ses articles ont été redécouverts par trois scientifiques différents de trois pays différents d'Europe, tout en travaillant indépendamment sur l'hérédité des plantes. Il s'agissait de Hugo Devries des Pays-Bas, Karl Correns d'Allemagne et Eric Von Tshermak d'Autriche.

Les expériences de Mendel:

Mendel a réalisé des expériences de croisement sur le pois potager (Pisum sativum). Il a étudié l'hérédité de sept paires différentes de caractères contrastés dans cette plante mais n'a considéré qu'une seule paire à la fois. Il a croisé deux plants de pois ayant des caractères contrastés (par exemple des plants de pois hauts et nains) par pollinisation artificielle et a obtenu les hybrides. Les plantes hybrides résultantes ont ensuite été croisées entre elles. Il a obtenu les données de ces croisements et a soigneusement analysé les résultats.

Pourquoi Mendel a choisi le pois comme matériau expérimental:

Mendel a choisi le petit pois comme matériel expérimental en raison des avantages suivants :

1. La plante de pois est facile à cultiver et à croiser.

2. Les pois se reproduisent et atteignent la maturité en une saison (plante annuelle). En raison du cycle de vie court, plusieurs générations peuvent être produites sur une courte période.

3 Les fleurs sont bisexuées et contiennent à la fois des parties mâles et femelles. Ils sont autofertiles par nature.

4. Les plants de pois ont un certain nombre de caractères contrastés.

5. Il est facile de s'hybrider car le pollen d'une plante peut être introduit dans le stigmate d'une autre plante en enlevant les anthères.

6. En raison de l'autofécondation facile, il est facile d'obtenir des lignées pures pour plusieurs générations.

7. Il produit des hybrides fertiles. Cela a permis à Mendel de poursuivre ses expériences pendant des générations.

Pour son expérience, Mendel a d'abord sélectionné des plants de pois avec des caractères contrastés tels que grand et nain. Ces plantes étaient pures ou vraies de reproduction pour un caractère particulier. Par exemple, pour obtenir une lignée pure pour la hauteur de la tige, il a autofécondé une plante de pois de grande taille pendant plusieurs générations jusqu'à ce que la progéniture résultante ne produise toujours que des plantes de grande taille.

De même, il a obtenu une variété génétiquement pure de plants de pois nains en adoptant la même technique. Ces véritables plantes reproductrices (grandes et naines) ont formé le parent (P1) génération. Le pois potager étant autofertile, les panthères doivent être enlevées avant maturité. Cette opération d'ablation des anthères est appelée émasculation.

Le stigmate est protégé contre tout pollen étranger à l'aide d'un sac. Le pollen, alors au stade de déhiscence, est amené de la plante pour être utilisé comme parent mâle et est saupoudré sur le stigmate plumeux de la fleur émasculée. Lors de ce genre de pollinisation artificielle, le sondage n doit être mature et le stigmate doit être réceptif.

Pour chacune des sept paires de caractères, les plantes avec un trait alternatif ont été utilisées comme femelles et celles avec l'autre alternative comme mâle. Des croix réciproques ont également été faites. La population obtenue à la suite du croisement de plantes mères ayant des caractères contrastés est appelée la première génération filiale ou F1 (filiale signifie descendance). Le F1 les plantes lorsqu'elles sont autofécondées produisent des plantes de deuxième génération filiale ou F2 les plantes. De même F3, F4 etc. peuvent être produits.

Raisons du succès de Mendel:

Le succès de Mendel peut être attribué à une combinaison de chance, de prévoyance, de connaissances mathématiques et de ses aptitudes scientifiques.

Les raisons du succès de Mendel sont les suivantes :

1. Mendel a étudié l'hérédité d'un caractère à la fois contrairement à ses prédécesseurs qui considéraient l'organisme dans son ensemble.

2. Lie a effectué ses expériences jusqu'à F2 et F3 générations.

3. Ses connaissances en statistiques l'ont aidé à tenir des registres précis de toutes les expériences de découvertes et à les analyser avec soin.

4 Il a cultivé des lignées pures dans des parcelles séparées et a mené des expériences en croisant deux plantes issues de souches pures.

5. Les plantes-mères soumises au croisement appartenaient à des lignées pures et présentaient des caractères contrastés nettement visibles.

6. Il a sélectionné des plantes génétiquement pures pour ses expériences en effectuant une série de tests de croisement de vente.

7 Toutes ces expériences génétiques ont été menées avec le plus grand soin et une planification méticuleuse.

Lois mendéliennes de l'hérédité :

1. Principe des caractères unitaires :

Mendel a supposé que l'unité des caractères héréditaires est les facteurs de déterminants qui se produisent par paires. L'un de chacun vient de la mère tandis que l'autre vient du père. Le caractère ou le facteur de l'unité est maintenant appelé gène.

2. Loi de dominance :

Lorsqu'une paire de caractères contrastés (ou caractères allélomorphes ou allèles) sont présents ensemble, un seul d'entre eux s'exprime et l'autre reste supprimé de caché Le caractère qui s'exprime (ou est visible) est dit dominant et le caractère qui reste caché est qualifié de récessif.

3. Loi de ségrégation ou pureté des gamètes :

Les facteurs alléliques ou gènes présents ensemble dans les hybrides se séparent (séparés) les uns des autres et sont placés dans différents gamètes de la génération suivante.

4. Loi de l'assortiment indépendant :

Lorsque deux ou plusieurs paires de caractères contrastés sont pris en considération dans une croix, chaque facteur, s'assortit ou se place indépendamment de l'autre (alignant ses passages d'une génération à l'autre.

Terminologie mendélienne:

1. Génotype et phénotype :

Le génotype fait référence à la constitution génétique ou à la constitution génétique d'un organisme. Le phénotype indique l'aspect extérieur d'un organisme. TT et Tt sont phénotypiquement les mêmes plantes hautes mais génotypiquement différentes car l'une est pure pure (TT) et l'autre est hybride haute (Tt).

2. Homozygote et hétérozygote :

Chaque organisme possède deux gènes (allèles) pour chaque caractère. Si dans un organisme les deux gènes (allèles) d'un caractère particulier sont identiques (par exemple TT ou tt), il est dit pur ou homozygote (homo = le même, zygo = une paire). Si l'organisme possède des gènes contrastés (allèles) pour un caractère particulier (par exemple Tt), il est dit impur ou hétérozygote (hétéro = différent, zygo = un couple).

3. Dominant et Récessif :

Un hétérozygote possède deux gènes contrastés (disons ‘Tt’), mais un seul des deux est capable de s'exprimer (grandeur), tandis que l'autre reste caché (nain). Le gène qui est capable de s'exprimer en 1, hybride (ici ‘T’) est appelé gène dominant, tandis que l'autre gène qui est incapable de s'exprimer (ici ‘T’) en présence de gène dominant s'appelle comme gène récessif.

4. Allèle ou allélomorphe :

Mendel a déclaré que deux gènes (facteurs) représentant deux variantes d'un caractère sont présents sur deux chromosomes séparés d'une paire homologue mais aux mêmes loci ou position. Par exemple, dans une paire de gènes Tt, T est présent sur un chromosome et t sur l'autre chromosome mais au même locus ou position. Chacun d'eux est appelé allèle à l'autre (T est un allèle à t et vice versa).

C'est l'unité d'héritage représentant une caractéristique particulière. Il est situé dans le chromosome et formé d'un segment d'ADN. Il a été qualifié de facteur ou de déterminant.

Une descendance résultant d'un croisement entre deux parents différant au moins par un seul caractère.

C'est le deuxième croisement impliquant les mêmes génotypes que le premier croisement mais les sexes sont inversés. Si le premier croisement est Grand (femelle) x Nain (mâle), alors le deuxième croisement ou réciproque sera Grand (mâle) x Nain (femelle).

Croix monohybride:

Dans un croisement monohybride, les deux parents diffèrent par un seul caractère. Mendel a pris un plant de pois de grande taille et l'a croisé avec un plant nain. Il a transféré les grains de pollen de plants de pois de grande taille et les a placés sur le stigmate du plant de pois nain et vice versa. Pour empêcher l'autopollinisation, il a précédemment retiré toutes les étamines des fleurs de la plante naine. Mendel a remarqué que toutes les descendances de F) ou première génération filiale étaient des plantes hautes. Cela lui a donné la clé pour énoncer la loi de la domination.

Selon cette loi, sur une paire de caractères contrastés (grandeur et naine) un caractère (grandeur) est apparu dans la génération F et l'autre caractère (naine) est resté caché ou supprimé. Le personnage qui est apparu dans Ft la génération est dite dominante et l'autre caractère resté caché est appelé caractère récessif. Ces deux caractères contrastés sont appelés caractères allélomorphes ou allélomorphes ou allèles (Fig. 5.2).

Mendel a maintenant permis aux plantes de s'autopolliniser et de produire F2 ou deuxième génération filiale de plantes. Parmi F2 il a observé des plantes hautes ainsi que des plantes naines dans le rapport 3:1. Ce rapport est un rapport monohybride. Le caractère récessif (nain) qui était caché dans le F1 génération est apparue en F2 génération.

Parmi les F2 les plantes hautes 1/3 étaient pures et les 2/3 restants étaient des hybrides grands se comportant comme les plantes de F2 génération. La plante naine récessive s'est reproduite fidèlement. Ainsi, le F2 ratio sont classés en deux catégories : le ratio phénotypique (3 grands : 1 nain) et le rapport génotypique (1 grand pur : 2 grands hybrides : 1 nain pur).

Dans la génération parentale, les plantes hautes (TT) et naines (tt) ont des allèles de gènes similaires et sont donc appelées plantes homozygotes. Le F1 les plantes ont différents allèles du même gène (Tt) et sont donc appelées plantes hétérozygotes. Mendel représentait le facteur dominant par la majuscule et le facteur récessif par la minuscule. Ainsi, la plante haute pure sera TT et la plante naine sera représentée par tt.

Loi de ségrégation ou pureté des gamètes:

Selon cette loi, le F1 les plantes ont à la fois le facteur T et t qui ne fusionnent ni ne se mélangent jamais. Lorsque de telles plantes forment des gamètes, les facteurs T et l se séparent et entrent dans des zygotes séparés. Ainsi, dans le F2 La plante naine de génération apparaît, en plus des vraies plantes hautes et hybrides.

Dans un croisement di-hybride, les parents diffèrent par deux caractères. Mendel a réalisé un croisement entre une véritable sélection de plantes rondes jaunes (RRYY) avec une véritable sélection de plantes vertes ridées (rryy). Rond et ridé sont les formes du tégument tandis que le jaune et le vert sont les couleurs du tégument.

Mendel a observé que les graines des plantes Fj étaient toutes rondes et jaunes. Cela a montré que Rond et Jaune étaient dominants sur Ridée, Vert. Dans la génération Fv, quatre types de combinaisons ont été observés tels que le jaune rond, le jaune froissé, le vert rond et le vert froissé. Ainsi, les types ci-dessus de progéniture’s de F2 génération ont été produites dans le rapport 9:3:3:1. Ce rapport est appelé rapport Di-hybride (Fig. 5.3).

Les résultats peuvent être représentés comme suit :

Mendel représentait le caractère rond de la graine par R et ridé par r. De même, il a représenté le caractère jaune par Y et vert par y.

Dans son expérience de croisement dihybride, Mendel a observé que les caractères ronds et jaunes sont dominants sur les rides et les verts, de sorte que tous les F1 les descendants sont ronds et jaunes. Dans le F2 génération, il a remarqué qu'un allèle (dominant ou récessif) d'un caractère donné se combine librement avec l'un ou l'autre (dominant ou récessif) des allèles d'un autre caractère. Ainsi, un allèle dominant d'un caractère se combine, non seulement avec l'allèle dominant, mais aussi avec l'allèle récessif d'un autre caractère.

La loi de l'assortiment indépendant ou la loi de la recombinaison de la liberté:

Dans le croisement dihybride, l'allèle R (rond) du caractère de forme de graine se combine ou s'assortit, non seulement avec l'allèle dominant Y (jaune) mais aussi avec l'allèle récessif y (vert) du caractère de couleur de graine. Ainsi, l'allèle R s'assort librement avec l'allèle Y ou y mais indépendamment de l'allèle r (forme ridée) et vice versa pendant F2 génération.

Croix Trihybride:

Dans un croisement trihybride, les parents diffèrent par trois caractères. Mendel a croisé des homozygotes grands, ronds et jaunes (TT RRYY) avec des nains, ridés et verts (ttrryy). Tous les F1 les plantes étaient hautes, rondes et jaunes (TtRrYy).

En autofécondation, ces plantes hybrides ont produit :

(i) 27 grands, ronds et jaunes

(ii) 9 grands, ronds et verts

(iii) 9 grands, ridés, jaunes

(viii) 3 nains, ridés, jaunes

(viii) 1 nain, ridé, vert.

Héritage mendélien chez les animaux:

Mendel travailla sur les plants de pois mais l'application de ses lois sur les animaux s'effectua chez ses successeurs.

Couleur du pelage du cochon d'Inde:

Lorsqu'un cobaye noir pur (homozygote) (BB) est croisé avec un cobaye blanc pur (bb), tous les F1 la progéniture’s (Bb) s'avère noire. Cela signifie que la couleur noire est dominante sur la couleur blanche chez le cobaye et FL les descendants noirs (Bb) sont hétérozygotes. Ici, le gène de la couleur noire est représenté par B et celui de la couleur blanche récessive par b. Lorsque le F1 hétérozygotes sont élevés entre eux, les individus de F2 génération sont produites. Le rapport phénotypique Fv est de 3 noirs : 1 blanc alors que le F2 le rapport génotypique est noir pur 1 : noir hétérozygote 2 : blanc pur 1 (Fig. 5.4).

Chez le cobaye, le pelage noir (BB) est dominant sur le pelage blanc (bb) et le poil court (SS) est dominant sur le poil long (ss). Lorsqu'un cobaye homozygote mâle à poils courts noirs est croisé avec une femelle blanche à poils longs, tous les descendants F sont à poils courts noirs. Cela montre la dominance du pelage noir au pelage blanc et la dominance du poil court au poil long.

Lorsque le F1 les individus hybrides sont autorisés à croiser un F2 Une génération composée de quatre types d'individus est produite dans le rapport suivant : noir court 9 : noir long 3 : blanc court 3 : blanc long 1 : Ce rapport explique clairement la loi de Mendel de l'assortiment indépendant (Fig. 5.5).

Croix du dos et croix d'essai:

Dans l'héritage mendélien F1 les hybrides (Tt) peuvent être croisés avec l'un ou l'autre des parents (TT ou tt). Il est connu sous le nom de croix arrière. Lorsque le F1 hybrides (Tt) sont croisés avec les parents dominants (TT) tous les F2 les descendants développent des caractères dominants (grands). Mais quand F1 hybrides (Tt) sont croisés avec un parent récessif (tt), 50% de la F2 la progéniture développe un caractère récessif (nain). Il est également connu sous le nom de test croisé. Le test croisé est utilisé pour déterminer le génotype inconnu d'un individu (si le caractère dominant est homozygote ou hétérozygote).

Interaction des gènes:

Suite à la redécouverte des principes mendéliens de l'hérédité en 1900, des scientifiques du monde entier ont tenté de vérifier ces lois en menant des expériences sur différentes espèces de plantes et d'animaux. À leur grande surprise, il a été constaté que les principes mendéliens ne se sont pas avérés universellement vrais, mais qu'il y avait plutôt de nombreux cas d'exceptions à cela.

Les gènes alléliques, au lieu de se comporter comme dominants et récessifs, interagissent dans le F1 hybride pour produire un nouveau personnage. Dans certains cas, plusieurs paires de gènes peuvent influencer le même caractère. Dans certains cas, deux ou plusieurs gènes ont été transmis ensemble génération après génération sans être séparés, c'est-à-dire qu'il n'y avait pas de ségrégation ou d'assortiment libre de gènes comme on le voit dans les principes mendéliens. De cette manière, de nombreuses exceptions de ce type ont été observées, qui sont maintenant appelées déviations des principes mendéliens.

Dominance incomplète:

Quatre-O&# 8217 plantes d'horloge (Mirabilis jalapa) produisant des fleurs rouges (RR) lorsqu'elles sont croisées avec des plantes ayant des fleurs blanches (rr), le F1 les plantes (Rr) produisent des fleurs roses. Quand un tel F1 les plantes hybrides sont autofécondées ou croisées, le résultat F2 les plantes sont de 3 sortes en fonction de la couleur de la fleur qu'elles portent. Le rapport phénotypique des plantes de couleur rouge : rose : blanc est respectivement de 1:2:1. L'effet du caractère dominant, c'est-à-dire la couleur rouge, est incomplet dans les plantes hybrides à fleurs roses en raison de l'effet de dilution du caractère récessif, c'est-à-dire la couleur blanche.

Chez la volaille andalouse lorsqu'un noir pur est croisé avec un oiseau blanc pur, le F1 l'hybride est bleu. Lorsque ces hybrides bleus sont croisés entre eux le F2 rapport de la volaille pour le noir : bleu : blanc était de 1 : 2 : 1. Dans le F1 hybrides, les gènes de la couleur noir et blanc ont produit leurs effets, ce qui a également donné la couleur bleue. Ces gènes sont des gènes codominants contrairement aux gènes dominants et récessifs proposés par Mendel.


Enquête bibliographique

Notre enquête était basée sur une recherche Web of Science (Thomson Reuters) pour les mots-clés ‘hybridi*ation’ et 𠆎xtinction’, y compris des articles de recherche publiés entre janvier 1975 et mai 2015. Nous avons déterminé que 357 articles étaient largement pertinents. à cette étude sur la base des informations présentées dans le résumé. Parmi ceux-ci, nous avons exclu 66 revues et 37 publications axées sur des modèles théoriques. Chaque publication empirique a été lue par deux personnes qui ont évalué indépendamment l'étude pour 17 catégories (tableau  1 ). Si les deux lecteurs considéraient un article sans rapport avec cette revue (par ex., l'hybridation à l'étude était ancienne ou artificielle), ce papier a été exclu (84 cas). Ensuite, les deux ensembles de catégorisations ont été comparés et corrigés pour la cohérence par trois ‘éditeurs’ finaux qui ont collectivement décidé comment traiter les cas ambigus. Enfin, nous avons combiné plusieurs publications sur la même espèce au même endroit pour un total de 143 cas indépendants (tableau S1). Nous sommes conscients que cette enquête n'est pas exhaustive, car certaines études pertinentes n'ont pas été publiées dans la collection principale de Web of Science ou n'ont pas été détectées par notre recherche par mot-clé.

Tableau 1

Définitions des catégories utilisées dans l'enquête bibliographique

CatégorieDéfinition et explication de la procédure de notation
EspèceLes espèces impliquées dans l'hybridation. Chaque espèce a en outre été notée pour savoir si elle était plus répandue (globalement commune contre globalement rare), plus abondante dans la zone d'étude (localement commune contre localement rare), une espèce non indigène (introduite), une espèce non indigène répandue (invasive), intentionnellement relâchés dans un habitat par les humains (ensemencés) et menacés de disparition ou d'extinction en raison de l'envahissement génétique et/ou démographique (menacé, voir catégorie de résultat d'hybridation).
Résultat de l'hybridationSi le résultat prévu de l'hybridation serait la perte d'individus génétiquement purs pour l'une des espèces mais la préservation du matériel génétique de cette espèce chez les individus hybrides ou introgressés (submersion génétique), la perte complète du matériel génétique pour l'une des espèces (démographie submersion), la préservation d'individus génétiquement purs pour les deux espèces dans un avenir prévisible (pas de menace d'extinction), ou un gain net de fitness pour un ou les deux taxons sans perte de statut taxonomique (sauvetage génétique). Dans certains cas, il n'a pas été possible de prédire si, lors de l'extinction d'individus génétiquement purs, le matériel génétique de l'espèce serait préservé chez les individus hybrides (envahissement génétique et démographique).
Niveau d'extinctionPour les cas où l'issue probable de la population d'intérêt est l'extinction de l'une des espèces, qu'il existe d'autres populations de la même espèce non menacées par l'hybridation (locales) ou que la menace inclue tous les individus connus de cette espèce (globale).
TaxonsQue les espèces qui s'hybrident soient des plantes, des invertébrés ou des vertébrés.
Distance d'hybridationSi les groupes d'hybridation appartiennent à la même espèce (intraspécifique) ou à des espèces différentes (interspécifiques).
La constance de l'hybridationSi l'hybridation s'est produite sur une période de temps prolongée (continue) ou non (événement unique).
EnvironnementSi l'hybridation se produit dans l'habitat typique de l'une ou des deux espèces qui s'hybrident (indigène), habitat dont les caractéristiques se situent entre les deux espèces, habitats typiques (intermédiaire), habitat qu'aucune espèce n'occupe généralement (nouveau) ou plus d'un des ces types d'habitats (multiples). De plus, si l'hybridation se produit dans une zone où les espèces sont isolées et ne peuvent pas avoir de grandes tailles de population (île).
Implication humaineSi l'hybridation a été causée ou renforcée par l'implication humaine. Cela inclut les cas où l'une des espèces hybrides n'est pas indigène et que son introduction était une conséquence des activités humaines (introduction d'espèces), où l'hybridation a été renforcée par la perturbation de l'habitat (perturbation de l'habitat) et où l'une des espèces hybrides est activement gérée par l'homme. (élevage par exemple, cultures, bétail, poissons ensemencés ou gibier).
SortieSi l'introduction d'espèces était intentionnelle ou non intentionnelle.
Changement climatiqueLa question de savoir si l'hybridation était causée ou renforcée par le changement climatique mondial ou l'effet du changement climatique futur a été explicitement examinée.
Barrières prézygotesSi des barrières reproductives qui agissent avant la formation du zygote, telles que l'isolement écogéographique, temporel, comportemental et gamétique, sont présentes.
Barrières postzygotesSi des barrières reproductives qui agissent après la formation de zygotes telles que la stérilité hybride, l'inviabilité hybride et la dégradation hybride sont présentes.
Hybrides de dernière générationLa présence d'individus issus de la reproduction d'hybrides F1 avec d'autres hybrides ou d'individus issus d'espèces parentales a-t-elle été confirmée.
Asymétrie F1Si l'une des espèces hybrides était plus susceptible de servir de mère à la descendance hybride.
Asymétrie rétrocroiséeSi des mécanismes biologiques (c'est-à-dire indépendants de l'abondance de l'espèce parentale) qui entraînent un croisement préférentiel des hybrides F1 vers l'une des espèces parentales sont présents.
Asymétrie cytoplasmiqueS'il y avait une représentation accrue des génomes cytoplasmiques de l'une des espèces parentales dans la descendance hybride (y compris les hybrides F1 et les générations suivantes).
Asymétrie nucléaireSi une proportion plus élevée d'individus hybrides a montré des signes d'introgression envers l'une des espèces parentales que prévu.

Les résultats de cette enquête (Fig.  2 Tableau S1) ont été difficiles à évaluer statistiquement en raison du biais de vérification découlant de notre choix de termes de recherche, des informations manquantes, de la subjectivité dans l'évaluation des résultats de l'hybridation et des corrélations entre les catégories. Néanmoins, nous avons estimé que l'utilisation de statistiques simples dans ce cas les tests exacts de Fisher était utile pour nous permettre de faire la distinction entre des modèles relativement plus forts et plus faibles dans les données. De plus, comme nous n'avons pas corrigé les comparaisons multiples, des faux positifs sont probables. En effet, si la correction la plus conservatrice pour plusieurs tests était utilisée, aucun de nos résultats ne serait statistiquement significatif.

Aperçu des résultats de l'étude de la littérature sur 143 articles empiriques (tableau S1). Les données de comptage sont affichées pour les différents groupes qui ont été notés pour chaque catégorie (tableau  1 ). Les segments noirs correspondent aux cas qui ne s'intègrent pas bien dans des groupes définis (autres). Les segments gris correspondent aux données manquantes, c'est-à-dire, cas dans lesquels l'article de recherche n'a pas fourni les informations nécessaires pour classer l'étude. Les articles qui décrivaient l'absence d'un phénomène donné (par exemple, l'introgression asymétrique) sont notés comme non rapportés (N.R.). Pour l'implication humaine, les regroupements sont les suivants : introduction d'espèces (I, rouge), perturbation de l'habitat (D, jaune), élevage (H, violet), diverses combinaisons de ces scénarios, ou aucune implication humaine. Pour les cas d'asymétrie, l'introgression vers les espèces menacées (menace ou T) est notée. De plus amples informations sur les espèces impliquées dans l'hybridation et sur la nature des introductions d'espèces peuvent être trouvées dans le tableau S1.

Aperçu des résultats

Pour les études où l'hybridation était considérée comme une menace d'extinction (69 des 143 études de cas), l'envahissement génétique était la cause la plus fréquente (87 % des cas) et l'extirpation locale (56 %) plutôt que mondiale était plus fréquemment prédite (tableau  S1 Fig.  2 ). Le sauvetage génétique semble être un résultat rare de l'hybridation dans les études incluses dans notre enquête (Fig.  2 , et voir ci-dessous), mais cela pourrait être dû à un biais de détermination, puisque nous avons inclus 𠆎xtinction’ mais pas & #x02018rescue’ comme terme de recherche.

Il est possible que nos conclusions soient valables pour certains taxons, mais pas pour d'autres. Dans notre enquête, les hybrides de plantes ont été le plus souvent étudiés, suivis des poissons, des oiseaux et des mammifères (Fig.  2 ). Le risque d'extinction était plus courant chez les vertébrés hybrides que chez les plantes (69 % contre 52 %), mais pas de manière significative (= 0,11). Cette tendance semble être tirée par les poissons (85 %) et les oiseaux (79 %). Il y avait trop peu de cas pour tirer des conclusions sur les invertébrés.

Malgré notre définition largement inclusive de l'hybridation, la plupart des études se sont concentrées sur les résultats de l'hybridation interspécifique (83 %) plutôt qu'intraspécifique (Fig.  2 ). Cependant, le statut taxonomique des espèces hybridantes ne semble pas affecter les résultats prévus dans notre enquête. Dans tous les cas sauf six, l'hybridation s'est produite sur une période de temps prolongée (Fig.  2 ). Cela peut augmenter le risque de dépression de consanguinité, car des allèles étrangers et éventuellement inadaptés seront continuellement introduits dans les populations en train d'hybrider. Cette conclusion est renforcée par l'observation que l'hybridation s'est principalement produite dans des environnements natifs (93 % des études) plutôt que dans des environnements nouveaux, ce qui augmente vraisemblablement la probabilité que les allèles introgressés soient inadaptés.

Après avoir exclu les cinq cas où le risque d'extinction n'était pas clair (‘other’), 72% des études avec implication humaine ont signalé une menace d'extinction tandis que seulement 46% des études sans implication humaine ont signalé une menace (= 0,007). Parmi les cas où l'implication humaine a favorisé l'hybridation, 55% concernaient l'élevage ou l'agriculture, 54% concernaient des espèces envahissantes et 36% concernaient des perturbations de l'habitat. Notez que ces facteurs ne sont pas indépendants, un seul cas pourrait être affecté par les trois. Le changement climatique, une autre conséquence des activités humaines, était rarement associé à l'hybridation dans l'enquête actuelle (Fig.  2 ).

Le risque d'extinction par hybridation est plus faible lorsqu'il existe des barrières reproductives (54 %) et plus élevé en l'absence de barrières reproductives (67 %), mais il ne s'agit pas d'une différence significative (= 0,6). Néanmoins, cette tendance pourrait en partie expliquer le risque d'extinction réduit chez les plantes par rapport aux vertébrés, car les études sur les premiers sont plus susceptibles de signaler la présence d'une ou plusieurs barrières reproductives (57% chez les plantes contre 33% chez les vertébrés). Unfortunately, samples sizes were too limited to test the relative importance of prezygotic versus postzygotic barriers to extinction risk.

Most examples of extinction risk through genetic swamping report the presence of later generation hybrids (Fig.  2 Table S1). By contrast in all cases of demographic swamping, later generation hybrids are absent or there is reproductive interference.

All types of hybridization/introgression asymmetry are associated with extinction threat, but the details matter. In cases of F1 asymmetry, when the 𠆌ommon’ species tends to be the mother, there is little risk of extinction (14%). When the ‘rare’ species tends to be the mother, the risk is high (90% = 0.004). This makes sense because females typically invest more resources into reproduction than males. Likewise, when nuclear introgression is into the 𠆌ommon’ species, there is less risk of extinction (8%) than when introgression is into the ‘rare’ species (67%) (= 0.019). This finding accords well with expectations from the process of extinction through genetic swamping.


Genetic origins of hybrid dysfunction

In a small pool nestled between two waterfalls in Hidalgo, Mexico, lives a population of hybrid fish -- the result of many generations of interbreeding between highland and sheepshead swordtails. The lab of Molly Schumer, assistant professor of biology at Stanford University, has been collecting these fish for years to study the evolution of hybrids.

"We're just realizing that hybridization affects species all across the tree of life, including our own species -- many of us carry genes from Neanderthals and Denisovans," said Schumer, referring to two ancient human species that interbred with our ancestors. "Understanding hybridization and the negative and positive effects that can come from genes that have moved between species is important in understanding our own genomes and those of other species with which we interact."

In a new paper, published May 14 in Science, the researchers pinpoint two genes responsible for a melanoma that often develops near the tails of male highland-sheepshead hybrids. The finding marks only the second time that a hybrid dysfunction has been traced to specific genes in vertebrates. (The only other case where scientists have narrowed hybrid dysfunction in vertebrates down to the single-gene level is in a longstanding hybrid population of mice in Europe and their relatives.)

A special population

People have long known that the offspring of two different species tend to have genetic flaws. For example, mules -- which are donkeys-horse hybrids -- are infertile. Ironically, in order to find the genes responsible for such dysfunctions, researchers need hybrids that are fit enough to breed for several generations after the initial hybridization. Otherwise, the pieces of their genomes that come from the parental species are so large that it is nearly impossible to trace the influence of any one gene.

This is what makes the highland-sheepshead hybrids an exceptional case study. They have been interbreeding for about 45 generations, resulting in genomes that contain smaller chunks of parental DNA, which are easier to inspect at a single-gene level.

"We've known about genetic incompatibility between the genes of two species since the 1940s. Despite that, we don't know many of the genes that cause these negative interactions," said Daniel Powell, a postdoctoral fellow in the Schumer lab and lead author of the paper. "Our lab has clearly defined natural hybrids and we've developed the genomic resources for both parental species. These fish represent a unique system for addressing this question."

In order to home in on the genes responsible for melanoma in hybrids, the researchers first turned their attention to the pure sheepshead swordtails and the genetic origin of a black spot some of these fish develop -- which is non-cancerous but found in the same location as the hybrids' melanoma. Analyzing the genomes of nearly 400 individual fish, they linked the black spot with the presence of a gene called xmrk. Following that lead, the researchers concluded that xmrk was also more highly expressed in hybrids with melanoma compared to those without it -- altogether, it could explain 75 percent of all variation in the spotting they studied in both the pure sheepshead and hybrid fishes.

The researchers also found that another gene called cd97 -- which some hybrids inherit from their highland swordtail ancestors -- was more highly expressed in the highland swordtails and in hybrids than in sheepshead swordtails. Further genetic evidence suggests that cd97 and xmrk interact in some way to produce melanoma in the hybrids.

Interestingly, even though neither gene is associated with melanoma in the parental swordtails species, they're both linked to cancer in other animals. In a distantly related swordtail hybrid, for example, xmrk interacts with another gene -- not cd97 -- to cause melanoma, and a gene related to cd97 has been associated with cancer in humans.

Taken together, these findings yield a puzzling picture. "We've ended up with competing but not mutually exclusive ideas about hybrid incompatibility and disease," said Powell. "We've lent credibility to the idea that some genes might be vulnerable to breaking down in different species -- which is surprising, given the randomness of evolution. But we also have evidence for the idea that there is a diversity of genetic causes for similar dysfunctions."

The best kind of project

Schumer says she took a bit of a gamble when she focused her studies on hybridization, but her bet is paying off.

"When I started my PhD in 2011, it was really not accepted that hybridization was common in animals. The best-known examples were mules and fruit flies. It's been such a massive shift and a fun time to be working on this question," said Schumer, who is senior author of the paper and a member of Stanford Bio-X. "What we've arrived at now is the best kind of project in science: one that raises way more questions than answers and spins you off in a bunch of different directions."

Through future work, the researchers want to figure out why hybrid swordtails with melanoma are less likely to survive in the wild and in captivity. They are also curious to know why so many of these fish have the melanoma -- it's possible that, when it comes to mate selection, females prefer males with the large black spots generated by melanoma. Already, they have lined up several ideas to further understand whether genes go wrong in a repeatable way in hybrids, or if what they've found in xmrk and cd97 is closer to coincidence.


Spurthi's AP Biology Notebook

Dihybrid Corn Lab, Chi-Square Test, Probability Lab

Laboratory 6, AP Biology 2012

Kavinmozhi Caldwell, Spurthi Tarugu

Résumé
Genetics is the study of gene inheritance. These genes are located in the DNA, which is of course in the nucleus. Each DNA molecule is a chromosome, and each chromosome contains thousands of genes. The genotypes are the genetic makeups of traits, while phenotypes are the physical manifestations of that trait. At the most basic level, an offspring gets one allele from the father, and one allele from the mother. Which allele the offspring inherits from each will determine the manifestation of the trait. Probability plays a major role in genetics. Suppose a mother is homozygous recessive for blue eyes, while the father is homozygous dominant for brown eyes. The offspring will most definitely inherit a dominant brown eye allele from the father and a recessive blue eye allele from the mother the child will have brown eyes 100%. The situations can of course get much more complicated, and sometimes, probabilities of inheritance are not as simple. There are expected outcomes, but many of the times, what is observed is different. The degree of variance between the expected outcome and the observed outcome can be calculated by the Chi-Squared Test.

introduction
The Dihybrid Corn lab was used to study the inheritance of genes in the F2 generation using phenotypes. The ears of the corn had four phenotypes which we observed and recorded: purple starchy, purple sweet, yellow starchy, and yellow sweet. As we analyzed the phenotypes, we were able to see how the observed results did not match the expected results and how the genotypes manifested themselves in different ways.
As I stated before, the Chi-Squared Test is used to determine the variance between two sets of data, and in this case, the variance between the expected outcome and the observed outcome. By using these two values, we are able to calculate chi-squared value, degrees of freedom, and the P-Value, which tells us how big the variance actually is.
The Probability Lab was used to establish how the expected outcome isn’t necessarily the observed outcome. First, we tossed a coin 100 times, recording the number of heads and tails. Then we tossed two coins 60 times, recording the number of heads and tails on each one.

In this lab we used one ear of corn. The grains in the years were of two different colors: purple and yellow. They were also of two types of textures wrinkly and smooth. The purple colored grains represent pigmented layers while yellow is not pigmented. The wrinkled grains represent sweet corn while the smooth grains represent starchy ones. We counted the different phenotypes represented in one ear of corn. We recorded the data two tables. After one group of us found our data, we received information from another group who followed the same procedures. Using the two tables we were able to see dihybrid inheritance.


Probability

In this lab we used two coins of different kinds, a tabletop, and a cup. For the first part of this lab, we assigned one person in each pair to place one coin in the cup, shake it, roll it onto the tabletop, and inform the other person (the recorder) whether it was heads or tails. The tosses were repeated 10 times for each trial with a total of 10 trials in all totaling 100 tosses in all. During the second part of this lab, we switched roles. However this time instead of tossing one coin, we tossed two coins of different values. The rest of the steps remained the same. We tossed these two coins 10 times each trial for a total of 6 trials equaling 60 tosses in all. All of this data was recorded in tables.


The Chi-Squared Test
Using background information given, we were able to prove the dihybrid genetics crosses and the probability results. We created a null hypothesis: If we observe two heterozygous individuals crossed, then the expected ratios for their offspring 9:3:3:1 will not occur. We also formed an alternate hypothesis: if we observe two heterozygous individuals crossed, then the expected rations for their off springs will be 9:3:3:1. We tested these two hypothesis using dihybrid crosses.

Observation/Results
Corn Dihybrid Genetics
Tableau 1


Fluorescence in SITU Hybridization (FISH)

Fluorescence in SITU hybridization (FISH) is a procedure that essentially creates a map of the genetic material in human cells, allowing cytogeneticists to locate specific DNA sequences on a chromosome. The process can give useful insight in the understanding of certain genetic mutations and chromosomal abnormalities.

How Does FISH Testing Work?

Using molecular biology techniques, FISH testing detects the presence (or absence of) specific regions of the genome. Additionally, the Fluorescence in SITU Hybridization procedure can be used to enumerate certain regions of the genome, depending on the circumstances.

Detection is accomplished by introducing fluorescently labeled pieces of DNA that are referred to as “probes”. Probes can be designed for any gene, size, or sequence. The process allows the cellular reproduction cycle to be mapped and analyzed.

When Is FISH Testing Used?

Cytogeneticists use FISH to identify genetic abnormalities related to cancer, as well as other diseases and conditions. In addition to being used for the purpose of detection, FISH can provide supplementary information that can be used to predict a patient’s response to certain treatment types.

Unlike most other techniques used to study chromosomes, FISH does not require actively dividing cells. This adds flexibility and increases the ability to identify and characterize cytogenetic abnormalities. Contact Genetics Associates, to learn more about how we use FISH. Notre cytogenetic laboratory est situé dans Nashville, TN.


Joseph Gall

Joseph Gall is a Professor at the Carnegie Institution for Science and is a leader in the field of cell biology. He has spent much of his career studying the nucleus and its contents, and has made numerous significant contributions to our understanding of chromosome structure and function. Gall, a distinguished microscopist, is one of the… Continue Reading


Applications of Genetics

Genetics provides a foundation for biological studies. Law of inheritance helps its to understand principles of embryology, population, taxonomy. evolution and ecology. .They also provide the mechanism for the transfer of genetic characters from parents to offspring. Genetics also has close. relationship with the study of evolution. Evolutionary principles cannot be studied without genetics. Similarly the understanding of ecological adaptations required the stud) of genetics. Biotechnology has direct link )vith genetics. Thus genetics has great importance in biological sciences.

– Idle scientists use the principles of the genetics. It has improved the existing varieties or the crops and livestock like wheat, rice, corn. chicken and sheep. New varieties of wheat and corn are developed with the help of genetics. These varietal give high yields. Many pest resistant varieties of crops are developed. Transgenic plants can produced with the help of genetics. – F he pi tits having foreign DNA in their cells are called transgenic plants. Gee dies has also helped to improve the production of milk and ‘neat. Many new verities„pf cattle, sheep and chicken are produced lwf cross breeding. Thus genetics has played very important role in food production.

Many hereditary diseases are discovered with the help of principles of genetics. Some of these diseases are hemophilia, thallasemia. arthritis, colour blindness, cancer, sickle cell anemia and pheny Iketonuria. Most of these diseases are lethal and incurable. Efforts have été made to cure these diseases by gene therapy. Gene therapy is done ss di the help of genetic principles. Some diseases arc completely incurable. Therefore, genetics provides genetic counseling before marriage. These diseases are more common in certain families. Genetic counseling provides information that how these diseases can be prevented by cross marriages.

  1. Role of genetics in conservation of wild life Wild life has great ecological significance for human. Extinction of many species is upsetting the ecological balance. Therefore, differentgovernments have launched wild life conservation programmes. Conservation of wild life is impossible without genetic conservation. Genetic conservation means conservation of variety of genes in the encingered species. Genetic laws are being applied for the genetic conse.’.qtion programmes.
    1. Applicatryt (genetics in genetic engineering

    Manipulation of gtr :or the benefits of humanity is called
    genetic engineering. G .ucic engineering has very close link with the genetics. Some biol •ists believe that genetic engineering is the branch of genetics. Othtrs doe not agree with it. They include classic genetic and Mendlain genetic in the subject of genetics. Any how, the principles of genetic engineering are directly derived from genetics. Genetic engineering has following applications:

    (a) Development of transgenic crops

    (e) Improvement in food production (d) Control of genetic diseases

    Principles of genetic are also used in biotechnology. Genes are located with the help of gene mapping. Gene mapping is done with the help of genetics. The genes of interest are cut and transferred through plasm ids into bacteria. These bacteria produce desired products. Different products like human insulin. growth hormone. vaccines are produced with the help of biotechnolog).

    Behavioural genetics studies the influence of varying genetics on

    an behavidr. Beim ioral genetics studies the elThets of human
    disorders as well as its causes. Behavior& genetics has solved some very imeresting questions about the evolution of various behaviors. Par exemple. guppies and mcerkats have similar adaptations to save themselves from predator. Research has revealed that their common behavour has some link the common genes.

    Physicians are trained as Geneticists diagnose. They treat, and counsel patients with genetic disorders or syndromes. These doctors are typically trained in a genetics residency or fellowship.

    Molecular genetics builds upon the foundation of classical genetics. It focuses on the structure and function of genes at a molecular level.

    Molecular genetics employs the methods of both classical genetics (such as hybridization) and molecular biology. It is so-called to differentiate it from other sub fields of genetics such as ecological genetics and population genetics. An important area within Molecular genetics is the use of molecular – information to determine the patterns of descent, and therefore the correct scientific classification of organisms. This is called molecular systematics.

    Population, quantitative and ecological genetics are all very closely related subfields of classical genetics. The foundational discipline of population genetics is the study of distribution and change in allele frequencies of genes. These changes occur under the influence of the four evolutionary forces: natural selection, genetic drift, mutation and migration.


    Annexes

    Appendix 1: Traditional Views (and Our View) of Modernity

    Homo sapiens is the only hominin species alive today we consider all humans living today modern. Traditionally, archaeologists and palaeoanthropologists have defined modernity in both cultural and biological terms (Fig. 1). The evidence for biological modernity has come from the fossil record, and refers to hominins that look (essentially) like us in terms of their skeletons (e.g. large brains, gracile postcrania). Fossils considered to be early modern humans are by no means homogenous, and indeed even the expression of modern features varies across these specimens (McBrearty and Brooks 2000). The evidence for cultural modernity derives from archaeological materials that signal aspects of modern intellectual, symbolic, linguistic and technological capabilities interpretation of specific artefacts as modern is not straightforward and often controversial (e.g. Botha 2008 Klein 2013).

    Representative fossil and archaeological evidence traditionally used to indicate biological and cultural modernity. De left to right A modern human mandible from Klasies River, South Africa perforated shell beads and incised ochre from Blombos, South Africa bone harpoon from Katanda, Democratic Republic of Congo [images not to scale] (Illustration: TA Sumner)

    There are multiple views on when and how modern humanness arose. One view is that while the earliest modern humans in Africa showed derived morphological traits that put them on the path to modernity circa 200 ka, true modernity only arose sometime around 50 ka when an adaptively beneficial neurological change prompted behavioural innovation, providing Africans with a fitness advantage over other archaic peoples (e.g. Klein 1995). Others view the emergence of modernity as more cumulative (e.g. McBrearty and Brooks 2000), occurring over the course of hundreds of thousands of years or more, again primarily in Africa. Both of these models are directional. Regardless, most researchers agree that signatures of cognitive modernity (such as figurative art) only become commonplace after 50 ka, suggesting that complete cultural and biological modernity are relatively recent phenomena.

    Our view of the emergence of modernity differs in key respects to those depicted above. We view the emergence of our lineage as a continuing dynamic (process) rather than an outcome (product) there is no clear starting point, or ending point, but rather an ongoing, repeating process of divergence and hybridization at multiple points in its evolutionary history. It is the dynamics of this repeated lineage divergence and remerger that has produced the variation observable in our genome (and phenome) today. We would not expect the directional accumulation of modernity in such a scenario, but rather a sporadic, flickering signal (see also d’Errico and Stringer 2011 for a similar argument on the early archaeological record of the human lineage). In this scenario, references to “modernity” or “archaicness” become problematic (see “Appendix 2”) we would suggest abandoning the terms in the context of the origins and evolution of H. sapiens.