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10.2 : Concept de niche - Biologie

10.2 : Concept de niche - Biologie



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La niche d'une espèce est l'ensemble des facteurs environnementaux qui permettent à cette espèce de survivre et de se reproduire. Une espèce d'arbre particulière, par exemple, peut vivre là où les températures ne descendent pas en dessous de -40, et où les précipitations annuelles sont d'au moins 750 mm. Tels sont les paramètres d'une niche.

G. Evelyn Hutchinson, l'une des grandes écologistes du XXe siècle, a envisagé les paramètres qui forment une niche comme «mhyperespace -dimensionnel. La « niche fondamentale » est l'ensemble des conditions permettant à l'espèce de survivre si aucune autre espèce n'interfère. Les conditions physiques sont les principales parmi celles-ci. La « niche réalisée » est la niche de la vie réelle, où les espèces sont restreintes par des interactions avec d'autres espèces.

Considérez la latitude à la surface de la Terre, qui est liée à plusieurs paramètres tels que la lumière du soleil et la température. Et considérez deux espèces qui peuvent prospérer n'importe où entre 40 et 60 latitude, et dont la densité diminue lentement avec l'augmentation de la latitude (Figure (PageIndex{1})).

En haut de la figure se trouvent deux lignes presque horizontales représentant l'abondance que vous pourriez observer des deux espèces lorsque vous voyagez vers le nord. Si elle est exempte de l'espèce 2 (son concurrent), l'espèce 1 (ligne bleue) décline lentement en abondance dans les climats plus septentrionaux. L'espèce 2 diminue également en abondance (ligne rouge), mais par rapport à l'espèce 1, elle s'en sort un peu mieux dans le nord et un peu moins bien dans le sud.

Lorsque ces deux espèces sont ensemble, elles se font concurrence, chacune supprimant l'autre. En utilisant des équations de concurrence comme celles présentées dans ce chapitre, nous voyons qu'au sud, où l'Espèce 1 s'en sort mieux, elle prend le dessus et domine. Dans le nord, en revanche, où l'espèce 2 s'en sort mieux, elle domine à la place (Figure (PageIndex{1}), en bas).

Vous voyez qu'il peut y avoir un changement brutal d'abondance même avec seulement de très légers changements dans les caractéristiques des espèces. L'aire de répartition d'une espèce peut se terminer et celle d'une nouvelle espèce peut commencer, même si vous ne pourrez peut-être pas découvrir quoi que ce soit de l'une ou l'autre des espèces seules sur les raisons pour lesquelles elles changent de domination. Et le point de basculement n'a pas besoin de correspondre à l'endroit exact où leur dominance bascule. Ici, le point de basculement réel se situe à quelques degrés vers le nord en raison de la migration simulée dans le modèle. Ce phénomène est appelé « exclusion compétitive » et, lorsqu'il se produit dans un espace comme celui-ci, « zonage ».

Tout gradient environnemental peut induire une zonation. La figure (PageIndex{2}) illustre cela sur une prairie restaurée dans le Haut-Midwest nord-américain. Bien que inférieure à dix mètres, la variation d'altitude est suffisante pour induire un léger gradient d'humidité. La zone entière avait été convertie d'un champ de maïs à une prairie restaurée et ensemencée uniformément avec un mélange d'herbes de prairie et de fleurs de prairie, mais des limites distinctes sont apparues seulement trois ans après la restauration.

Toutes les zones de hautes terres, étiquetées 1, contenaient une flore de prairie restaurée standard telle que Andropogon gerardi (Big Bluestem grass) et des fleurs à émergence rapide telles que Rudbekia hirta (Susan aux yeux noirs). Mais dans les zones successives entourant de légères dépressions dans le paysage, étiquetées 2 à 4, il y a eu des transitions nettes vers des genres aimant l'humidité tels que Typha latifolia (quenouille) et Stachys palustris (Renouée).

Définitions

Niche fondamentale: Les conditions dans lesquelles une espèce peut vivre, en l'absence d'interférence d'autres espèces.

Niche réalisée: Les conditions auxquelles une espèce est restreinte par des interactions avec d'autres espèces.


Évolution des concepts de stress

Cet essai décrit l'évolution du stress comme une idée scientifique médicale. Claude Bernard, Walter B. Cannon et Hans Selye ont fourni les principaux concepts fondateurs de la vision actuelle. Bernard a introduit l'idée de l'environnement interne baignant les cellules - le milieu intérieur - maintenu par des changements compensatoires continus des fonctions corporelles. Cannon a inventé le mot "homéostasie", se référant à un ensemble de plages de valeurs acceptables pour les variables internes. Cannon a enseigné que les menaces à l'homéostasie évoquent l'activation du système sympatho-surrénalien en tant qu'unité fonctionnelle. Selye a défini le stress comme un état caractérisé par un modèle de réponse uniforme, quel que soit le facteur de stress particulier, qui pourrait conduire à des changements pathologiques à long terme. « L'allostase » a été introduit en tant que concept en reconnaissance du fait qu'il n'y a pas d'ensemble idéal unique de conditions d'équilibre dans la vie à la place, les points de consigne et d'autres critères de réponse changent continuellement. Le stress n'est maintenant considéré ni comme une perturbation ni comme un modèle de réponse stéréotypé, mais comme une condition caractérisée par un écart perçu entre les informations sur une variable surveillée et les critères pour susciter des réponses effectrices structurées. Différents facteurs de stress provoquent différents modèles d'activation des effecteurs nerveux sympathiques, surrénomédullaires hormonaux, hypothalamo-hypophyso-surrénaliens et autres, fermant les boucles de rétroaction négative. Ce concept systémique du stress donne des prédictions que l'observation ou l'expérimentation peuvent tester et qui sont applicables à la physiologie normale et à une variété de troubles aigus et chroniques.


Une définition moderne de l'hypervolume

Il est utile de commencer par une définition mathématique générale qui peut unifier ces différents usages (Fig. 1B). Une fonction hypervolume peut être définie comme une fonction h(x) cartographie à partir d'un m-espace euclidien de dimension à un espace euclidien de 1 dimension, comme . Le domaine de cette fonction peut être restreint à une région finie, et correspond aux valeurs possibles des combinaisons d'axes. La plage de cette fonction est toujours limitée à des valeurs non négatives, et correspond à des états biologiques possibles (par exemple absent/présent, rare/prévalent, improbable/probable). On suppose également que la fonction hypervolume a une intégrale finie H, c'est à dire. . Cela permet à la fonction hypervolume d'être considérée comme une fonction de densité de probabilité (p.d.f.) en normalisant la fonction hypervolume à Des échantillons de données peuvent être utilisés pour estimer mais ces données ne définissent pas en elles-mêmes la fonction hypervolume.

La fonction hypervolume peut alors être résumée par plusieurs métriques. Premièrement, une métrique pour une « limite » peut être définie comme un ensemble de niveaux q de h(x), définir des points X qui satisfont (1). Deuxièmement, une métrique pour un « volume » peut être définie comme la taille de la région délimitée par la frontière, c'est-à-dire une valeur telle que pour une valeur q, (Fig. 1E). La région elle-même définit une forme géométrique qui correspond au concept original de Hutchinson d'un hypervolume, et définit une fonction de densité de probabilité uniforme, .

Il existe deux cas généraux pour h(X). Premièrement, si h(x) est binaire et n'obtient que les valeurs 0 ou 1 (par exemple « absent » ou « présent »), alors il n'y a qu'une seule valeur possible non nulle de q, et donc la forme de la fonction hypervolume est spécifiée comme une fonction de densité de probabilité uniforme . La région peut être interprétée directement comme un m-forme dimensionnelle, correspondant exactement à l'idée originale de Hutchinson. Cette approche suppose effectivement que tous les points de l'hypervolume sont également probables ou appropriés, et permet l'utilisation de concepts géométriques pour décrire l'hypervolume.

Deuxièmement, si h(x) n'est pas binaire, il peut obtenir une plage continue de valeurs, il existe de nombreuses valeurs possibles de q, et h(x) est spécifié comme une fonction de distribution de probabilité arbitraire. En conséquence, il existe de multiples limites, volumes et formes possibles qui dépendent de la valeur de q qui est choisi. Cette interprétation permet une variation de la probabilité de points dans l'hypervolume, permet l'utilisation de la théorie et des concepts probabilistes pour décrire un hypervolume (Blonder et al. 2014 , Carmona et al. 2016a ). Des concepts géométriques peuvent également être utilisés pour décrire l'hypervolume une fois qu'une valeur particulière de q est spécifié.

Applications du concept d'hypervolume

Les concepts d'hypervolume sous-tendent de nombreux domaines de recherche. L'inspiration de Hutchinson pour le concept d'hypervolume géométrique vient probablement des travaux de Grinnell, qui a à l'origine décrit les niches en termes d'un ensemble de facteurs limitatifs multiples à différents points du paysage (Grinnell 1917). L'idée centrale de Hutchinson (1957) était de transférer ces concepts de niche d'un contexte explicitement géographique à un contexte géométrique abstrait (Colwell et Rangel 2009). Cette définition a conduit à une conceptualisation commune des hypervolumes en tant que formes géométriques qui ont à leur tour inspiré de nombreuses autres applications.

Modélisation de niche

Le concept fondamental de niche de Hutchison est pertinent pour la répartition géographique des espèces, mais nécessite une certaine extension. Les espèces peuvent se trouver dans des sous-ensembles ou des surensembles de la niche fondamentale en raison de la variation des conditions nécessaires à la régénération, à l'établissement ou à la persistance des niches (Grubb 1977 ). De plus, la limitation de la dispersion et les interactions biotiques peuvent limiter les espèces à des niches réalisées qui sont des sous-ensembles de la niche fondamentale (Hutchinson 1957 , Pulliam 2000 ). De même, ces niches réalisées sont contraintes par des niches potentielles, qui ont été développées pour décrire l'ensemble des conditions possibles X disponible à tout moment (Jackson et Overpeck 2000). Tous ces processus peuvent changer la forme de h(X), mais restent fondamentalement ancrées dans un contexte d'hypervolume.

Les concepts d'hypervolume sont également maintenant utilisés pour décrire les niches potentielles et les enveloppes de l'espace climatique qui contraignent les niches réalisées (Jackson et Overpeck 2000 , Soberón et Nakamura 2009 ), ainsi que les niches d'établissement et de persistance qui prennent en compte différents processus démographiques et de dispersion ( Araújo et Guisan 2006), avec un consensus convergeant sur l'utilité de ces approches pour modéliser l'adéquation plutôt que les distributions réelles des espèces (Holt 2009).

La modélisation des niches climatiques réalisées a été un domaine de croissance immédiat pour le concept d'hypervolume qui découle des premières observations selon lesquelles les distributions d'espèces se produisent souvent le long de sous-ensembles limités de gradients environnementaux ou d'altitude (von Humboldt, Shreve 1911, Whittaker et Niering 1965). Les premiers modèles de niche réalisés étaient probabilistes et construits à l'aide de statistiques d'ordre ou de moments de distribution (pour les oiseaux, Van Valen 1965 et pour les protozoaires Maguire 1967). Des analyses discriminantes ont également été utilisées pour décrire les hypervolumes de mollusques (Green 1971). D'autres développements étaient probablement une conséquence d'un intérêt croissant pour les analyses de gradient (Whittaker 1967) et l'ordination (Austin, ter Braak et Prentice 1988).

Les applications probabilistes modernes de modélisation de la distribution des niches et des espèces réalisées peuvent être reformulées en fonction de ces concepts d'hypervolume (Franklin, Peterson et al.). Le premier modèle d'hypervolume probabiliste et géométrique moderne a probablement été développé pour des niches réalisées de Eucalyptus espèces (Austin et al. 1990). Par la suite, BIOCLIM, une approche géométrique (Booth et al. 2014 , Busby 1991 ), a été développée pour modéliser les niches réalisées. Ces méthodes ont inspiré le développement d'un ensemble plus large d'approches corrélatives modernes (voir les revues par Elith et al. 2006, Peterson et al. ).

Il y a également eu quelques mesures expérimentales de niches fondamentales en explorant des combinaisons factorielles de valeurs d'axes. L'hypervolume est alors généralement considéré en termes d'un certain nombre de contraintes de plage (Hutchinson ), par ex. température de l'air supérieure à un minimum mortel et inférieure à un maximum mortel (Araújo et al. 2013 ). Les premières mesures sont en fait antérieures aux travaux de Hutchinson et ont été effectuées pour un petit ensemble d'axes pour les niches fondamentales de deux espèces de coléoptères (Birch 1953 ). De nombreux autres efforts expérimentaux ont suivi, généralement limités à un petit ensemble d'axes de niche pour des raisons pratiques (Colwell et Fuentes 1975). Par exemple, des hypervolumes de niche fondamentaux ont été estimés avec cette approche pour Daphnia magna (Hooper et al. 2008 ).

Des concepts de niche basés sur des processus et des modèles de distribution d'espèces ont été développés qui commencent à aller au-delà des hypervolumes, bien que certains aient encore des interprétations d'hypervolumes (Pulliam 2000). Cela inclut les modèles qui intègrent des effets spatiaux (Phillips et al. 2006 , Renner et Warton 2013 ), et ceux qui intègrent des processus démographiques (Hooten et Wikle 2008 , Cabral et Schurr 2010 , Soberón 2010 , Nenzén et al. 2012 ), la limitation de la dispersion ( Hooten et Wikle 2008 , Engler et Guisan 2009 ) et les interactions entre les espèces (Pollock et al. 2014 , Mod et al. 2015 , Anderson 2017 ). Une comparaison récente de certaines de ces approches est disponible dans Zurell et al. (2016). Les modèles de bilan énergétique dynamique pour les niches fondamentales dépassent également les limites du concept d'hypervolume, car une éventuelle dépendance de la densité entre les différentes étapes de la vie, par ex. comme dans les modèles pour l'herpétofaune (Kearney et Porter 2004 , Porter et Kearney 2009 ) et les coraux (Hoogenboom et Connolly 2009 ). De même, les approches générales de modélisation démographique/de population pour définir les niches réalisées peuvent incorporer des effets dépendants de la densité des espèces sur elles-mêmes et sur d'autres qui ne correspondent pas facilement aux axes de niche euclidiens (Chesson 2000). De plus, les métriques de chevauchement multidimensionnel pour h(X) peut ne pas être prédictif de la compétition interspécifique, car la compétition peut dépendre uniquement d'axes de niche uniques ou plutôt d'interactions biotiques (par exemple des parasites) non décrites par l'espace de niche (Holt 1987).

L'approche isocline à croissance nette zéro (Tilman 1977, Chase et Leibold) fournit un cadre hybride qui conserve certains aspects géométriques et dynamiques de la population des niches et peut continuer à être utile pour combler ces divisions. Dans cette approche, les espèces se produisent dans des environnements où elles puisent dans les ressources de manière à les rendre compétitives ou capables de coexister avec d'autres, et sont absentes de celles où les ressources sont insuffisantes (Godsoe et Harmon 2012). Néanmoins, concilier les axes environnementaux (qui ne changent pas avec le contexte biotique) et les axes ressources (qui changent) dans un cadre unifié reste un défi. Il n'est pas clair que les concepts géométriques ou probabilistes devraient ou pourraient correspondre à des niches réalisées définies par les résultats des interactions entre les espèces. Il existe un besoin évident de modèles de niche basés sur des processus plus prudents.

Écologie fonctionnelle et communautaire

Une autre utilisation importante des niches fondamentales géométriques basées sur l'hypervolume a été la coexistence d'espèces et l'assemblage de communautés. MacArthur et Levins (1967) ont été les pionniers d'un modèle influent de rassemblement communautaire basé sur le principe d'exclusion compétitive (Gause). Leur modèle a donné une prédiction de similarité limitative, dans laquelle les espèces avec des niches fondamentales trop proches les unes des autres ne pourraient pas coexister. La principale conséquence de ce modèle a été de mettre en évidence l'idée de « niche d'emballage » géométrique des espèces en tant qu'approche conceptuelle pour comprendre la coexistence des espèces et les limites de la richesse (May et Arthur 1972 , Rappoldt et Hogeweg 1980 , Abrams 1983 ). Cela a à son tour inspiré un corpus de travaux controversé sur l'importance de la compétition et de la similarité limitante dans la structuration des assemblages d'espèces (Diamond 1975 , Connor et Simberloff 1979 , Diamond et Gilpin 1982 ). Ce travail a également abouti à divers tests utilisant le déplacement des caractères comme proxy pour la différenciation de niche (Stubbs et Bastow Wilson 2004 , Huntley et al. 2008 , Cornwell et Ackerly 2009 , et al. 2012 ).

En écologie fonctionnelle, les traits sont souvent pris pour des approximations des axes de niche (Kraft et al. 2008 , Swenson et al. 2012 , Lamanna et al. 2014 ) et utilisés pour calculer des distributions et des hypervolumes dont les propriétés statistiques sont utilisées pour déduire les processus d'assemblage de la communauté. Dans ce contexte, on pense que les hypervolumes de traits à l'échelle de la communauté qui sont peu emballés ensemble ou qui ont de grandes tailles indiquent des processus compétitifs qui déplacent les espèces dans l'espace trait/niche (Weiher et Keddy 1995 , Weiher et al. 1998 , Kraft et al. 2007 , Lamanna et al. 2014 ). Les hypervolumes de traits fonctionnels ont également été utilisés pour prédire et expliquer les invasions d'espèces via des concepts de niche vacants (Herbold et Moyle 1986 , Moles et al. 2008 , Van Kleunen et al. 2010 ), en supposant que les espèces avec des hypervolumes plus similaires sont plus susceptibles de faire l'expérience de la compétition avec les espèces résidentes (Weiher et al. 1998 , Swenson et Enquist 2009 ). Ces perspectives ont toutes reçu de nombreuses critiques en raison du lien faible, ou généralement non testé, entre les traits et la différenciation de niche et l'espace de trait et l'espace de niche (Kunstler et al. 2012, Kraft et al. 2015 , DAndrea et Ostling 2016, Shipley et al. 2016). Il existe également une incertitude concernant les multiples processus d'assemblage qui pourraient produire le même modèle phylogénétique ou de trait. On a longtemps pensé que les différences entre les espèces tendaient à favoriser la coexistence et à réduire l'effet de la compétition. Il est maintenant clair que l'inverse est souvent vrai, que certaines différences entre les espèces peuvent rendre la compétition forte et la coexistence difficile (Mayfield et Levine 2010 ). La théorie de la coexistence qui ne repose pas sur des concepts de niche d'hypervolume (Chesson 2000 , Letten et al. 2017 ) peut finalement avoir plus de succès.

Néanmoins, les concepts d'hypervolume géométrique ont été largement utilisés avec succès en écologie fonctionnelle pour des applications principalement descriptives. Une grande partie de la motivation de ce travail a ses racines dans l'exploration de niche basée sur l'hypervolume de Hutchinson des limites de la richesse des espèces et de l'idée que les espèces doivent être, dans une certaine mesure, fonctionnellement différentes pour coexister (Hutchinson 1959). Les axes sont souvent choisis pour représenter des axes stratégiques pour les taxons d'intérêt (McGill et al. 2006, Westoby et Wright 2006), p. les compromis rapide-lent proposés pour les plantes (Grime 1977 , Westoby 1998 ). Après un premier développement d'indices de diversité fonctionnelle applicables aux axes à trait unique (Mason et al. 2005 , Lepš et al. 2006 ), les approches hypervolumiques ont été pionnières pour étendre ces concepts à de multiples dimensions (Villéger et al. 2008 , Mouchet et al. 2010 , Carmona et al. 2016a ). De tels hypervolumes basés sur des traits ont été utilisés pour décrire les données biogéographiques (Swenson et al. 2012 , Lamanna et al. 2014 , ímová et al. 2015 ), le feu (Pausas et Verdú 2008 ), la succession (Loranger et al. 2016 ) et la terre utiliser (Laliberte et al. 2010 ) des gradients de diversité fonctionnelle. Ils ont également été utilisés pour résumer l'occupation et le chevauchement des espaces de stratégie écologique, par ex. pour les phénotypes végétaux (Díaz et al. 2016 ) et pour la domestication (Milla et al. 2015 ), et pour caractériser les distributions de traits pour les modèles de végétation globale dynamique (van Bodegom et al. 2014 ).

Applications évolutives

Séparément, le concept d'hypervolume géométrique a été utilisé comme outil pour répondre à des questions liées à l'évolution et à la phylogénétique. Les concepts de niche basés sur l'hypervolume ont également été traduits en applications en écologie communautaire phylogénétique. Dans ce contexte, sous une autre hypothèse de conservatisme de niche phylogénétique (Wiens et Graham 2005), des espèces plus apparentées devraient avoir des hypervolumes plus similaires ou étroitement emballés, en termes de niches fondamentales et de traits fonctionnels, et donc être moins susceptibles de coexister si la concurrence est un facteur majeur de structuration des communautés (Webb et al. 2002 ). En pratique, cependant, les différences entre espèces en termes de niches, de traits et de phylogénie ne suivent souvent pas les mêmes schémas (Mason et Pavoine 2013).

De même, des concepts d'hypervolume ont été utilisés pour décrire des morphoespaces phénotypiques (Raup et Michelson 1965 , Warheit et al. , Wainwright et al. 2004 , Stayton 2005 ). Ils ont ensuite également été utilisés pour comparer l'évolution phénotypique au sein et entre les clades (Gould 1991 , Shen et al. 2008 , Díaz et al. 2016 ). Le concept d'un paysage de fitness défini sur plusieurs fréquences alléliques ou axes phénotypiques, bien que développé indépendamment (Wright 1932), est clairement similaire au concept d'hypervolume en ce qu'il définit une fonction non négative h(x) avec interprétation géométrique, mais avec des valeurs correspondant à la fitness plutôt qu'à la probabilité. Les concepts de Hutchinson ont également inspiré indirectement un corpus de travaux sur l'évolution phénotypique sur des paysages de fitness de grande dimension, qui peuvent potentiellement inclure des caractéristiques géométriques de type hypervolume telles que des trous (Gavrilets 1997 , Laughlin et Messier 2015 ). Néanmoins, les liens entre les hypervolumes Hutchinsoniens et les paysages de fitness restent encore incomplètement explorés.

Autres applications

Les hypervolumes sous-tendent également les travaux en paléoécologie et en science du changement climatique. Les niches d'espèces réalisées sont limitées par la disponibilité des conditions climatiques à tout moment. À mesure que le climat change, les conditions disponibles pour la vie changent également, ce qui conduit effectivement à un «écrêtage» des bords des hypervolumes de niche réalisés (Austin et al. 1990). Cette perspective a conduit à une gamme de modèles d'hypervolumes probabilistes et géométriques pour comprendre les changements de niche réalisés en réponse aux changements climatiques (Jackson et Overpeck 2000) ou à l'invasion de nouveaux habitats (Broennimann et al. 2007, Tingley et al. 2014).

Enfin, les concepts géométriques d'hypervolume ont également été récemment utilisés pour comprendre la stabilité de l'état des écosystèmes/communautés (Barros et al. 2016 ). Dans ce cadre, un système peut être défini en termes de variables d'état multiples (par exemple, l'abondance de différentes espèces dans une communauté, ou les moyennes pondérées de différentes valeurs de traits) et la variation de ces variables d'état au fil du temps peut être quantifiée. La variation temporelle de ces variables d'état peut être utilisée pour délimiter un hypervolume et est étroitement liée aux concepts de stabilité de l'écosystème (Beisner et al. 2003), où des volumes plus petits représentent des systèmes plus stables et des changements dans ces volumes représentent des transitions vers des états alternatifs.

Défis actuels

Bien que le concept de Hutchinson ait été développé il y a plus d'un demi-siècle, bon nombre de ces applications n'ont été développées qu'au cours de la dernière décennie. Cela est probablement dû en partie à des changements d'opinion sur l'utilité du concept pour la modélisation de niche réalisée ou fondamentale (Holt 2009, McInerny et Etienne 2012), qui à son tour a façonné le soutien à d'autres applications du concept. Cependant, l'estimation statistique des fonctions d'hypervolume à partir de données nécessite des ressources de calcul qui peuvent ne pas avoir été disponibles jusqu'à relativement récemment, limitant l'intérêt passé pour les applications. De plus, seules les initiatives informatiques récentes ont permis de compiler et de partager les grands ensembles de données nécessaires pour estimer des hypervolumes de traits (Jones et al. 2009 , Kattge et al. 2011 ) ou de niche (Soberón et Peterson 2004 , Enquist et al. ), bien que les limitations des données restent importantes, en particulier pour les axes de ressources (Miller et al. 2005). En conséquence, l'intérêt pour les hypervolumes et les applications du concept croît rapidement. Nous résumons certaines études récentes clés dans les domaines de recherche dans le tableau 1, en soulignant les variations dans les questions de recherche sous-jacentes, les définitions des axes et l'échelle d'application.

Opérations mathématiques utilisant des hypervolumes

La géométrie globale et les limites (limites/contraintes) de h(x) peut être quantifié à l'aide de métriques géométriques (Fig. 1C, D). Par exemple, l'allongement de l'hypervolume peut être déterminé par le rapport de sa plus grande longueur d'axe principal à sa plus petite longueur d'axe principal, et sa compacité par le rapport de son volume au volume de l'enveloppe convexe minimale renfermant l'hypervolume. De telles métriques peuvent donner un aperçu des contraintes sur les processus générant l'hypervolume, par ex. contraintes de développement sur les plans corporels dans les morphospaces, force des filtres environnementaux dans les niches climatiques, réduction des ressources pour des isoclines à croissance nette nulle ou sélection corrélée dans les espaces fonctionnels.

Le volume peut être mesuré en trouvant la zone délimitée par les contours de h(x) (Fig. 1F). Cette opération permet d'estimer la taille et la largeur de niche pour les axes de niche, ou de richesse fonctionnelle pour les axes de traits.

Le chevauchement peut être mesuré entre deux hypervolumes h1(x) et h2(x) en définissant une fonction g(h1(X), h2(X)) qui satisfait également à la définition d'une fonction hypervolume (par exemple, g(h1(X), h2(X)) = h1(X) × h2(X)) (Fig. 1G). De plus, il est possible de calculer une gamme d'indices de similarité symétriques ou asymétriques basés sur des rapports de volume, par ex. Jaccard, Sørensen, indices de fraction unique (Blonder et al. 2014 ), indice de chevauchement (Junker et al. 2016 )), ou pour les niches, distributions géographiques des espèces rééchantillonnées (Broennimann et al. 2012 , Godsoe et Case 2015 ). Ces chevauchements peuvent être utiles pour les études de chevauchement de niches et de conservatisme de niche phylogénétique, et peuvent être pondérés pour les hypervolumes à l'échelle de la communauté afin de tenir compte de la variation de l'abondance des espèces (Colwell et Fuentes 1975 , Carmona et al. 2016a , Blonder et al. 2017 ).

Trous géométriques dans h(x) peut être détecté (Fig. 1H). Ces trous sont définis comme des régions dans X qui ont des valeurs faibles/zéro de h(x) et représentent des combinaisons d'axes non réalisées. Dans les espaces fonctionnels, ils peuvent indiquer une gamme de processus biologiques, par ex. stratégies interdites ou opportunités d'invasion dans les espaces fonctionnels, permettant de déterminer si les espèces envahissantes sont similaires aux espèces résidentes. Pour les niches réalisées, ils peuvent déterminer si de nouvelles conditions climatiques peuvent convenir à une espèce, ou mettre en évidence l'effet des interactions biotiques, la limitation de la dispersion ou la disponibilité climatique. Pour les paysages de fitness, ils peuvent indiquer des vallées de faible fitness (Gavrilets 1997 ). Les concepts entourant les trous n'ont été développés que récemment (Blonder 2016) et il n'est pas encore clair si des trous se trouvent dans des hypervolumes empiriques pour des combinaisons d'axes ou des échelles.

La valeur de h(x) peut être estimé en un point donné de l'hyperespace (Fig. 1H). Pour les applications de niche réalisées, c'est le processus sous-jacent à la projection géographique dans de nombreux modèles de distribution d'espèces corrélatives (Peterson et al. ) (Fig. 1I). Dans cette approche, un ensemble de points géographiques in sont transformés en un espace environnemental euclidien in en utilisant des couches géoréférencées correspondant à différentes variables. Une fonction hypervolume h(x) est estimé en fonction de la présence et éventuellement de l'absence de l'espèce dans cet hyperespace. Des cartes d'adéquation sont ensuite obtenues en projetant des pixels géographiques discrétisés dans la région cartographiée à partir des couches géoréférencées, et en les utilisant pour calculer les valeurs de h(X). Ces valeurs peuvent ensuite être interprétées comme des convenances ou des probabilités de présence en fonction des données utilisées pour calibrer le modèle, en reconnaissant que des facteurs non liés à la niche peuvent limiter davantage la distribution réelle de l'espèce (Guisan et Zimmermann 2000 , Godsoe 2010 ), et que cette probabilité peut être conditionnée par des variables non mesurées en raison d'un biais d'échantillonnage (Soberón et Nakamura 2009 ).

Pour les applications fonctionnelles, les estimations de h(x) dans un contexte probabiliste sont également utiles pour comprendre les modèles de diversité fonctionnelle (Carmona et al. 2016a). Délimiter les valeurs de h(x) à travers l'hyperespace X peuvent être utilisées pour estimer des métriques de régularité fonctionnelle, de dispersion et de redondance sont disponibles (Villéger et al. 2008 , Mouillot et al. 2014 , Ricotta et al. 2016 ).

Hypothèses mathématiques des approches hypervolumes

Il existe un ensemble commun d'hypothèses fondamentales pertinentes pour la définition d'un hypervolume qui découlent des mathématiques, quelle que soit l'identité des axes ou l'échelle du système considéré. Ces hypothèses mettent en évidence des limitations conceptuelles qui sont importantes pour déterminer la pertinence et l'applicabilité des hypervolumes pour une question particulière.

L'hypervolume suppose que le m les axes définissant le système sont fixes : pour comparer des hypervolumes, chacun doit avoir le même nombre et identité d'axes, pour la même raison le volume d'un carré et d'un cube ne sont pas comparables, ni une unité de temps et une unité de longueur. La définition doit être valable pour toutes les unités d'intérêt, par ex. différents emplacements spatiaux, différents moments, différentes espèces. Cependant, les axes définissant la niche d'une espèce peuvent ne pas être une bonne description pour une autre espèce, de même que pour les traits utilisés pour caractériser la diversité fonctionnelle d'une communauté ou d'une autre. Alors que dans certains cas, ce problème peut être résolu en ajoutant plus d'axes, dans d'autres cas, cela peut ne pas être possible. Par exemple, la conductivité électrique du sol peut être un axe de trait approprié pour toutes les espèces de plantes, mais inapproprié lorsqu'il est appliqué à toutes les espèces d'oiseaux. Ce problème devient encore moins traitable si l'identité des axes dépend du contexte biotique du système, par ex. si la température est un axe de niche pour une espèce animale à forte densité de population mais pas à faible densité (Holt 2009 ). Dans ces cas, la conception géométrique d'un hypervolume peut devenir moins utile.

Les axes hypervolumes doivent comporter des variables continues. Ceci est nécessaire pour travailler dans la définition d'un hyperespace euclidien, et pour pouvoir calculer les recouvrements et les intégrales de volume. Alors que les facteurs ordonnés peuvent être utilisés en les représentant sous forme de codes entiers (par exemple, « faible/moyenne/haute température » ​​devient 1,2,3), leur inclusion n'est pas recommandée et rend difficile la définition précise de la taille d'un hypervolume. Typiquement dans ces cas, les facteurs ordonnés seraient ordonnés en continu via une transformation de Gower (Gower 1971). Alternativement, il est possible de construire une notion de volume comme une occupation fractionnaire de chaque niveau de facteur (Whittaker et al. 2014 ). Quoi qu'il en soit, le concept d'hypervolume ne peut pas être utilisé avec des facteurs non ordonnés, par ex. (« site A/B/C ») où les distances entre les valeurs ne sont pas bien définies.

L'hypervolume suppose également que tous les axes contribuent indépendamment et de manière égale aux distances et volumes euclidiens. Cela signifie également que même si un axe contribue davantage à une variable de performance biologique (par exemple, un flux d'écosystème ou une forme physique de l'organisme), il reçoit un poids égal dans l'hypervolume. Ce problème peut être partiellement contourné en mettant les valeurs à l'échelle le long des axes individuels.

L'hypervolume doit également avoir des axes avec des unités comparables, car les distances et les volumes nécessitent une sommation et la sommation ne peut se faire que sur des variables avec les mêmes unités. Généralement, les axes avec unités sont transformés en log ou z-transformé en coordonnées sans unité avant utilisation dans une analyse afin que les volumes ou les chevauchements puissent être définis (Lamanna et al. 2014 , Carmona et al. 2016b ). La transformation de journal est transférable à de nouveaux ensembles de données, tandis que la transformation z dépend des données. Quoi qu'il en soit, dans les modèles de distribution d'espèces où les modèles d'hypervolume ne sont pas examinés pour leurs propres propriétés mais utilisés à la place pour faire des prédictions de la présence d'espèces dans les paysages géographiques, la description des volumes ou des distances n'est pas une question pertinente, et les variables avec différentes unités peuvent être traitées avec leurs unités. implicitement considéré comme sans dimension.

Limites conceptuelles des hypervolumes

A central issue is whether a static geometrical model is sufficient to describe the system of interest. For realized niche hypervolumes, this issue translates to a question of whether intraspecific or interspecific density dependence is important. Such biotic context dependence would mean the hypervolume would change depending on the system's population dynamics in ways not described by adding additional axes to the hypervolume, e.g. if different life stages respond differently to density (Holt 2009 ). For functional hypervolumes, the same issue holds: when axes identity or number is context-dependent, a geometrical model becomes insufficient. These issues suggest that concepts should be revised to consider the effect of species on their environment in addition to their responses or traits in their environment (Chase and Leibold , DAndrea and Ostling 2016). More strongly, this perspective suggests that any dynamical questions involving hypervolumes, e.g. coexistence, invasion, or competition, may require more sophisticated models that fundamentally cannot be addressed with hypervolumes. For example, the growing body of research on demographic models based on niches, traits, and species interactions (reviewed by Soberón 2010 , Zurell et al. 2016 , Anderson 2017 ) suggests that such extensions will be important.

When hypervolumes are used to quantify functional diversity, there are two tacit and often unsupported assumptions made. The first assumption is that the measured trait axes are proxies for species fitness or niche axes (DAndrea and Ostling 2016, Shipley et al. 2016 ), a link that remains little explored empirically (but see Adler et al. 2013 , Kraft et al. 2015 , Kunstler et al. 2016 ). While verbal arguments can be made that certain traits represent different tradeoffs (Westoby and Wright 2006 ), there is no reason to necessarily assume that the mapping between traits and niche axes is linear, or that the dimensionality of the measured trait space and the dimensionality of the true niche space are equivalent or even comparable. Indeed, recent process-based models have shown that fundamental niches often emerge as nonlinear functions of several measurable trait and environment variables (Hoogenboom and Connolly 2009 , Porter and Kearney 2009 ). The third assumption is that the multidimensional distance between trait variables is a proxy for niche differentiation and therefore competition. Neither of these proxy relationships are necessarily valid. Empirical studies have shown that trait differences for commonly measured functional traits are more likely to be related to fitness differences than niche differences (Kraft et al. 2015 , Funk and Wolf 2016 , Kunstler et al. 2016 ), and models have demonstrated that lower niche differentiation does not always lead to higher competition (Scheffer and van Nes 2006 ). These findings cast doubt onto the robustness of using trait axes as proxies for niche axes in phylogenetic and functional community ecology.

The statistical estimation problem

In addition to these conceptual issues, it is also useful to explore the practical issues around statistical estimation of the hypervolume function, h(X), from data. Suppose that the investigator has an m × m matrix of data, corresponding to m observations of m variables representing unique axes. These data are either implicitly or explicitly associated with a paired m × 1 vector of biological state values. If all of the observations are positive (‘present’), then the state vector has one class and always takes value 1 if some of the observations are positive (‘present’) and others are negative (‘absent’), then the state vector has two classes and takes values 1 or 0 if the observations are quantitative (e.g. ‘low abundance’, ‘high abundance’), then the state vector has multiple or infinite classes (Fig. 2).

Comparison of hypervolume estimation methods for one-class (A–F) and two-class (G–J) data. Where models yield one-class or two-class (0–1 extremes only) values for h(x), a single red line delineating class membership is drawn where models yield quantitative (continuous) output for h(x) , several values are drawn at different shading levels. Presence data points are shown as closed black circles. For two-class methods, absence data are shown as open gray circles. A) Range boxes enclose the data within each axis independently. B) Convex hulls find the minimum set of linear inequality constraints that enclose the data. C) Probabilistic ellipses fit a multivariate normal distribution to the data. D) Dynamic range boxes fit a range box to each quantile of the data. E) Kernel density estimates fit a probability density function to the data. F) Support-vector machines find a high-dimensional classifier for the data. G) Generalized linear models fit a linear regression surface to the data. H) Generalized additive models use a set of splines to fit a nonlinear regression surface to the data. I) Random forests simultaneously use multiple regression trees to vote on the data. J) Boosted regression trees iteratively improve the performance of regression trees by fitting new trees to the model residuals.

The statistical problem is then to find a method that can estimate h(x) based on the observations and their state vectors. It is often assumed that the sampled data are a random sample of a true distribution over the hyperspace X, i.e. independent and identically distributed, though this may not always be realistic because of sampling bias and coverage (Soberón and Nakamura 2009 ). For geometrical models without conceptual interpretations as probability distributions (e.g. range box models), sampling processes have rarely been considered (Junker et al. 2016 ) and are discussed further below.

The properties of the state vector determine the types of methods that are available to estimate h(x). If the state vector is one-class, then methods must predict presence and absence with knowledge only of presences. This can lead to large biases in probabilistic models, and/or inadvertent conditioning of probability distributions on certain sets of conditions, e.g. available environments or species presence (Soberón and Nakamura 2009 ). Alternatively, if the state vector is two-class or quantitative, then the model must predict values of h(x) directly from observed values of h(x). Two-class and quantitative methods tend to be more accurate, because they are given more complete input data. However two-class and quantitative data is not readily obtainable in all contexts: for example, in measurements of functional diversity, it is unclear which trait values should be considered truly absent from a community when the trait values measured to be present are surely only a limited sample of a true distribution. Additionally, two-class methods focused on discriminating classes rather than estimating boundaries may suffer from biases in niche modeling due to the structure of absence data (Drake and Beier 2014 , Maher et al. 2014 ).

Historically, functional hypervolumes have been estimated with one-class methods, while realized niches have been estimated with one-class, two-class, and quantitative methods. Recognizing the common underlying statistical problem may be useful for synthesizing or transferring hypervolume estimation methods across disciplines. For example, one solution that has been used for realized niche data but not trait data is to simulate absence data by drawing at random from a background distribution, e.g. all the available environmental conditions. A similar approach could potentially be used for trait data in order to use two-class and quantitative methods where one-class methods have previously been used.

Choosing an appropriate statistical method depends on the goals of the investigator and the limits of the available data. A comparison of leading methods is provided in the Supplementary material Appendix 1 Text A1, Table A1. Detailed information on currently available software packages is provided in Supplementary material Appendix 1 Table A2. To assist with choice of method for hypervolume estimation, Supplementary material Appendix 1 Fig. A1 also provides a decision support flowchart.

The structure of the available data will restrict the choice of method. The most critical question is whether there is sufficient data available to estimate a geometrical shape in the proposed dimensionality space. If not, none of the hypervolume methods should be used. If there is, then the investigator must choose to use either two-class or one-class methods depending on the structure of the data. Then the investigator should identify any additional assumptions about the structure of the data. For example, if it is assumed that the data represent a fundamental niche defined by simple independent limits on each axis, then fitting a range box model may be appropriate alternatively if it is assumed that the data represent a realized functional space with complex shape, then fitting a kernel density estimate may be appropriate. This choice is beyond determination by any quantitative statistical comparison and must be determined by the investigator.

Data properties may further guide the investigator's method choice. Some methods are robust to outlying points, while others are not. If such outlying points should be given high leverage (e.g. real and extreme observations of a species’ realized niche that indicate physiological tolerances) then methods that are not robust to outliers should be used alternatively, if outlying points indicate measurement error (e.g. measurements of body size that are unrealistically high but recorded in a dataset), then methods that are robust to outliers should be used instead. Additionally, the occurrence of data with missing values can also guide choices. Most methods require complete data cases in order to locate points in the m-dimensional space. However some methods that do not include interactions between variables (e.g. range boxes) are capable of working with incomplete cases. This is typically less of a concern with realized niche data that are obtained from complete GIS layers, but is potentially relevant to functional traits that are obtained from databases with sparse coverage.

There are sample size challenges that come from trying to estimate a hypervolume from empirical data. The estimation problem easiest is for methods that allow description of relevant statistics (e.g. size, overlap) without directly delineating a geometrical shape (Junker et al. 2016 ). It is also simple for methods that do delineate a geometrical shape but assume additionally that the data has a certain shape or are drawn from a certain distribution. For example, estimation is also simple when it is assumed that data are drawn from a multivariate normal distribution and have no holes (Qiao et al. 2017 ), or that there are no or few interactions between hypervolume axes, e.g. range boxes or generalized linear models (Busby 1991 , Leathwick et al. 2006 ). In these cases, it becomes possible to work with low sample sizes, but at the tradeoff that the resulting hypervolumes may reflect more about the modeling approach than the data.

In methods that allow for more flexible delineation of shapes, much larger samples are required. As dimensionality increases, the number of possible shapes grows very rapidly, and so do the data required to constrain them (Blonder et al. 2014 , 2017 ). When sufficient data are not available, options include making a stronger set of assumptions and using a simpler method, reducing the dimensionality of the analysis, or obtaining more data. In general, data with high dimensionality but low numbers of observations (e.g. gene expression data) will not be able to apply hypervolume concepts and should be handled with other approaches, while data with lower dimensionality and many observations may be able to use hypervolume concepts.

Some methods are invariant to certain data transformations. If such transformations represent uncontrollable or unwanted effects, then invariance is useful alternatively if such transformations represent differences in biological interpretation, then invariance is not useful. Some methods (e.g. dynamic range box, support vector machine) are invariant to linear shift and scale transformations, because data are rescaled to a unit interval before analysis. Some (e.g. kernel density estimation, support vector machine, PCA, Bayesian ellipse, etc.) are invariant to rotational transformation (i.e. correlations between axes, or equivalently choice of different coordination systems). Some of the methods, such as random forests and range bagging, are invariant to general monotone transformations, e.g. logarithmic transformation. However for most other algorithms, such transforms can yield different hypervolumes after back-transformation. For example, convex hulls and kernel density estimates are not necessarily preserved by data transformation.

Most extant methods can use sampled data to calculate specific statistics of interest, but do not provide information on the accuracy of these estimates. Accomplishing the latter goal would not only require the formulation of a feasible statistical and probabilistic model, but also careful thought about whether the sampled data actually mimic the underlying population values in an unbiased, representative, and from a sampling point of view, probabilistically quantifiable manner. This would help to avoid the danger of mistaking estimates calculated from sampled values as ‘true’ measures of size, overlap, etc. By assuming a sampling model (e.g. independent and identically distributed), it is possible to compare performance among hypervolume methods using a range of statistical approaches. These approaches either describe the quality of the model fit to the input data, or describe the predictive ability of the method on a subset of the input data, via cross-validation, or on new test data.

For some types of models it is possible to estimate a likelihood function, then use a maximum likelihood estimate (MLE) to find a best set of model parameters. Likelihood functions can also be compared to select among modeling approaches, potentially with a penalty term for model complexity (e.g. via Akaike information criterion). However this approach is based entirely on a fit to the input data and does not necessarily provide guidance on predictive ability. Additionally, some of the surveyed modeling approaches do not lend themselves to maximum likelihood analysis, e.g. range boxes, kernel density estimates, support vector machines, or convex hulls. Some of these models have no parameters, so a likelihood cannot be defined. In other cases, the MLE is not helpful. For example a kernel density estimate has one parameter – a bandwidth, which controls the padding around each data point. The MLE will always select a bandwidth of zero (Shalizi ) in order to yield a model most consistent with the data, but this provides no utility for predicting values of h for new data.

Cross-validation approaches provide more insight into model fit and predictive ability (Caruana and Niculescu-Mizil ). In these approaches the model is used to predict class membership for a new test dataset, with results summarized into a confusion matrix (number of true and false positives and negative predictions) or a divergence metric, e.g. relative entropy (Shalizi ). Several of these matrices can be constructed as model parameters are varied and transformed into a receiver-operator characteristic (ROC) curve. This confusion matrix can be used then to construct Type I/II error rates, sensitivities, specificities, and other metrics of performance. Importantly, the cross-validation can occur either on different folds of data resampled from the calibration or on wholly novel test data (Bahn and McGill 2013 ). It is also possible to use these cross-validation approaches to compare other summary statistics of hypervolumes, e.g. volume and overlap, to an a-priori expectation (Blonder 2016 ). For some methods, model performance has been assessed via these approaches using simulated input data with known statistical properties (Qiao et al. 2016 ). Among two-class methods, generalized linear model and boosted regression tree approaches tend to have better performance on simple datasets, while among one-class methods, convex hull and range box methods tend to have better performance on simple datasets, while kernel density estimates have better performance on complex datasets (Qiao et al. 2017 ).

Challenges and opportunities

The range of research topics across hypervolume scales and axis types and still remain largely unresolved in general cases (Table 1). Moreover, this discussion of concepts and estimation methods has highlighted several limitations and possible synthesis areas that could be readily addressed through further research (Table 2).

• How do hypervolumes change through time in response to different factors at different scales?
• What biological processes can be inferred from hypervolume geometry?
• How can mechanistic models predict hypervolume boundaries at different biological scales and axis types?
• What shapes and dimensionalities do hypervolumes have for different applications?
• When are static hypervolume concepts insufficient to address biological questions?
• Which descriptive and inferential methods are best for estimating hypervolumes?

Hutchinson ( 1957 ) originally noted that the hypervolume ‘will exist whatever the shape of its sides’ and discussed only a small number of the issues explored here. Carefully assessing these geometrical considerations will be critical in determining whether hypervolumes are a useful description for a given system of interest. It may be that the hypervolume concept should not be used in some research areas because of data or conceptual limitations – for example, in cases where Euclidean volumes and distances are not well defined or comparable, where data dimensionality is too high relative to the number of data points, or where multidimensional overlap metrics do not adequately capture the underlying processes in a system (Holt 1987 ).

Additionally, there are useful parallels between the uses of hypervolumes in modeling niches, functional diversity, fitness landscapes, and morphospaces. Understanding these commonalities and shared intellectual heritage can be useful for synthesizing ideas and methods. However in some cases these parallels have been incorrectly considered as equivalences. This issue is especially prevalent when using functional trait hypervolumes for understanding niche-based processes, when little is known about how traits and niches are actually related. In general, this suggests a need for more careful thinking about the implications of using hypervolumes and accepting their assumptions for any given analysis.

The methods described in Supplementary material Appendix 1 Table A1 have not all been compared with each other on real or simulated data, so their relative performance remains unknown (but see Elith et al. 2006 , Qiao et al. 2015 for some methods). Indeed, most studies, especially in functional diversity applications, have tended to choose a single method without exploring its statistical properties or considering alternatives. There are at present no software packages available to permit statistical comparison of all these methods, especially most of the one-class methods, although some tools exist for a restricted set of methods (Thuiller et al. 2009 , Naimi and Araújo 2016 ). In general it is unknown which types of questions and data are best suited for each modeling approach, resulting in extensive ongoing discussion (Blonder et al. 2016 , 2017 , Carmona et al. 2016b , Qiao et al. 2017 ). More interaction between different research communities that rely on hypervolume concepts would be fruitful.

This performance issue underlines another fundamental knowledge gap. In general there is still not a good expectation for the dimensionality and shape complexity that would be sufficient to characterize hypervolumes in different contexts. For example, there is still active debate as to whether fundamental niches have simple shapes or not, although it is widely recognized that realized and potential niches do have complex shapes (Jackson and Overpeck 2000 ). Similarly, explorations of the dimensionality of trait space and ecological strategy spaces for different taxa have suggested that anywhere from 4 to 10 dimensions characterize many systems (Harpole and Tilman 2007 , Eklöf et al. 2013 , Laughlin 2014 ). If the dimensionality of the system of interest is at the high end of this range or even higher, then it may be difficult to apply the hypervolume concept because of data limitations. For example in a ten-dimensional trait space it may be difficult to apply a trait packing hypervolume approach when a community has only a few dozen species – too much of the space is empty for the concept of packing to be reasonable, or for it to be possible to have any insight into the shape of the multidimensional community trait distribution. Further meta-analysis to establish the properties of empirical hypervolumes would be useful.

Additionally, there is opportunity to develop better tools for statistical inference with hypervolumes. Inferential applications would include determining which of several shape models for a hypervolume is most likely, whether two hypervolumes’ overlap is significantly greater than zero, whether one hypervolume is significantly larger in volume than another, and so on. Such methods are necessary when the data used to estimate h(x) are not complete but rather are a random sample. Probabilistic models that are based on likelihoods can be compared amongst each other, but such comparison is not possible with models that do not have a likelihood. Confidence intervals around statistics like volume and overlap are not easy to obtain from likelihood-based methods, and are presently not available at all for non-likelihood based methods, e.g. convex hulls. One approach to resolve these questions would be to use bootstrapping methods to repeatedly resample the data, providing empirical sampling distributions and thus parametric or non-parametric tests for the statistics of interest. Bootstrapping can be implemented for any method (Parkinson et al. in review, Swanson et al. 2015 ), but may not perform well for estimating extrema of distributions (Drake 2015 ).

There are also limited mechanistic models that can predict the shape of hypervolumes. For fundamental niche hypervolumes, a few recent demographic and physiological models have provided first steps (Hoogenboom and Connolly 2009 , Kearney and Porter 2009 ). Similar approaches exist for zero net growth isoclines, though parameterization of these models is difficult (Miller et al. 2005 ). The general problem of predicting boundaries under different environmental and biotic contexts remains open. For functional hypervolumes, there is still little predictive theory for e.g. community assembly or trait evolution that can predict the shape and size of trait hypervolumes, and even fewer empirical tests of theory.

The statistical methods for estimating hypervolumes are rapidly developing, with extensive progress in recent years. Nevertheless, there are still a range of opportunities and questions present for methods development. Notably, there appears to be extensive room for sharing concepts across models traditionally used for niche modeling and those used for functional diversity modeling. For example, the models used for species distributions have a robust set of evaluation metrics developed but limited tools for summarizing the shape and overlap of the underlying hypervolume, while the converse is true of models used for functional diversity.

There is a now vibrant and active discussion of conceptual and methodological issues surrounding m-dimensional hypervolumes. This discussion has extended far beyond Hutchinson's original applications for niches to a range of other research areas, underscoring the potential importance of this geometrical concept across ecology and evolutionary biology. Determining when and where hypervolumes are useful will be useful in producing more conceptually sound science.

Remerciements – John Drake and William Godsoe greatly improved the manuscript through their thoughtful reviews. I am grateful for comments from Robert R. Junker, Arne Bathke, Jonas Kuppler, Marc Macias Fauria, Naia Morueta Holme, Imma Oliveras, Manuela Schreyer, Carlos Perez Carmona, and Francesco de Bello. I thank Christine Lamanna, Cyrille Violle, Brian J. Enquist, Cecina Babich Morrow, Brian Maitner, Drew Kerkhoff, and Hujie Qiao for their feedback.

Le financement – This work was supported by the UK Natural Environment Research Council (NE/M019160/1).


Ethnicité

Because of the problems in the meaning of course, many social scientists prefer the term ethnicity in speaking of people of color and others with distinctive cultural heritages. In this context, ethnicity refers to the shared social, cultural, and historical experiences, stemming from common national or regional backgrounds, that make subgroups of a population different from one another. Similarly, an ethnic group is a subgroup of a population with a set of shared social, cultural, and historical experiences with relatively distinctive beliefs, values, and behaviors and with some sense of identity of belonging to the subgroup. So conceived, the terms ethnicity et ethnic group avoid the biological connotations of the terms course et racial group and the biological differences these terms imply. At the same time, the importance we attach to ethnicity illustrates that it, too, is in many ways a social construction, and our ethnic membership thus has important consequences for how we are treated.

The sense of identity many people gain from belonging to an ethnic group is important for reasons both good and bad. Because, as we learned in Chapter 6 “Groups and Organizations”, one of the most important functions of groups is the identity they give us, ethnic identities can give individuals a sense of belonging and a recognition of the importance of their cultural backgrounds. This sense of belonging is illustrated in Figure 10.1 “Responses to “How Close Do You Feel to Your Ethnic or Racial Group?””, which depicts the answers of General Social Survey respondents to the question, “How close do you feel to your ethnic or racial group?” More than three-fourths said they feel close or very close. The term ethnic pride captures the sense of self-worth that many people derive from their ethnic backgrounds. More generally, if group membership is important for many ways in which members of the group are socialized, ethnicity certainly plays an important role in the socialization of millions of people in the United States and elsewhere in the world today.

Figure 10.1 Responses to “How Close Do You Feel to Your Ethnic or Racial Group?”

Source: Data from General Social Survey, 2004.

A downside of ethnicity and ethnic group membership is the conflict they create among people of different ethnic groups. History and current practice indicate that it is easy to become prejudiced against people with different ethnicities from our own. Much of the rest of this chapter looks at the prejudice and discrimination operating today in the United States against people whose ethnicity is not white and European. Around the world today, ethnic conflict continues to rear its ugly head. The 1990s and 2000s were filled with “ethnic cleansing” and pitched battles among ethnic groups in Eastern Europe, Africa, and elsewhere. Our ethnic heritages shape us in many ways and fill many of us with pride, but they also are the source of much conflict, prejudice, and even hatred, as the hate crime story that began this chapter so sadly reminds us.

Points clés à retenir

  • Sociologists think race is best considered a social construction rather than a biological category.
  • “Ethnicity” and “ethnic” avoid the biological connotations of “race” and “racial.”

For Your Review

  1. List everyone you might know whose ancestry is biracial or multiracial. What do these individuals consider themselves to be?
  2. List two or three examples that indicate race is a social construction rather than a biological category.

11 Easy Questions to Learn Basic Ecology Concepts

However, this concept does not apply to species with exclusive asexual reproduction and, as a result, other definitions have been proposed. For example, “a species is a set of living organisms that evolve in a common manner, all of which are considered ancestors of the same type in relation to common descendants”.

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Population and Community in Biology

3. What is a population?

A population is a set of individuals of the same species found in a given place at a given time.

4. What is a community? What is the difference between the concepts of community and population?

A community is a set of populations of living organisms that live in the same region and interact with each other.

In ecology, a population is a set whose members (living in a given place at a given time) are part of the same species. A community is a set of populations of different species (living in a given place at a given time).

Ecological Niche and Habitat

5. What is the difference between an ecological niche and a habitat?

An ecological niche is a set of particular activities, resources and strategies that a species explores to survive and reproduce.

A habitat is the place where the species lives to explore its ecological niche.

In other words,the habitat can be considered the “address” of the species and the ecological niche is the “profession” of the species.

Biotic and Abiotic Factors

6. What are biotic factors?

Biotic factors are the living organisms (plants, animals and microorganisms) that are part of a given environment.

7. What are abiotic factors?

Abiotic factors are the nonliving elements that compose a given environment, such as light, temperature, minerals, water, gases, atmospheric pressure, etc. 

Definition of Ecosystem

8. What is an ecosystem?

An ecosystem is a system composed of interacting biotic and abiotic factors.

9. What is a biosphere?

A biosphere is the set of all of the ecosystems on the planet.

Autotrophic and Heterotrophic Organisms

10. What are autotrophic organisms? What are heterotrophic organisms?

Autotrophic organisms are those that can produce their own food, or rather, that produce organic material from inorganic compounds. Heterotrophic organisms are those that need to ingest organic material to nourish themselves. Therefore, heterotrophs depend on the production of the autotrophs.

11. What are the processes that autotrophic organisms use to produce organic material from inorganic substances?

Autotrophic organisms produce organic material through photosynthesis or chemosynthesis. There are photosynthetic autotrophs, such as plants, and chemosynthetic autotrophs, such as some bacteria.


10.2: Niche concept - Biology

Nurses Improving Care for Healthsystem Elders (NICHE) imparts principles and tools to stimulate changes in clinical practice to achieve patient-centered nursing care for older adults in healthcare facilities. The vision of NICHE is that all older adults, age 65 and over, receive age-friendly, exemplary nursing care.

We take the health and well-being of our patients and the member community very seriously. Like you, we are closely monitoring the effects of the Coronavirus (COVID-19) pandemic. Visit our COVID-19 Resources page and Need to Know series for important information about how to navigate hospital or nursing home stays during this time.

It's flu season! Did you know that vaccines are not merely meant to protect the recipient, but others too, particularly older adults? As we all take this opportunity to educate those around us on the benefits of this life-saving scientific advancement, we have created resources to help you Beat the Flu.


Where does niche viens de?

The first records of the word niche in English come from the early 1600s. Niche comes from French and derives from the Middle French verb nicher, meaning “to make a nest.” It ultimately derives from the Latin nīdus, meaning “nest.”

Niche was first used in English to refer to a nook in a wall where you could display a statue or something else—like a little nest for decorative objects. Eventually, it came to be used in a figurative sense to refer to the narrow place or position you can occupy to find success. Niche is perhaps most commonly used as an adjective describing such positions or interests. For example, an ice cream shop that offers niche flavors like jalapeño and lavender occupies a niche market by serving customers with niche tastes.


Wiki Didactic

1. Concept of niche in the Wikipedia Encyclopedia

In ecology, a niche is a term describing the relational position of a species or population in an ecosystem. In other words, when we speak of ecological niche, we refer to «occupation», or to the role played by certain individual within a community. It is shared by multiple species habitat. For example, the ecological niche of squirrels is the animals that live in trees and feed on nuts.
The formal concept of niche includes all biotic, abiotic factors and anthropic with which the Agency is associated. It is the relational position of a species or population. Formally, the niche has been described as a hyper-volume of critertia, where each dimension corresponds to the previously mentioned factors. Thus, the niche involves all the resources of the environment, the adaptation of the organism to study and how they relate to these two (level of adaptation, efficiency of consumption, etc.) The ecological niche allows that in a given area live many species, herbivorous, carnivorous or omnivorous, having each of them specialized in a certain plant or prey without being competition among others.
The niche influences in several ways, for example: how a population responds to the abundance of enemies and their resources (for example, growing when resources abound, and a shortage of predators, parasites and pathogens) and how that population affects those same factors (for example, by reducing the abundance of resources by way of consumption and contributing to the growth of the population to fall prey to them).
However, the use of resources is reduced given the existence of other species that use them. Hence, the niche relates to the concept of interspecific competition. I.e., the use of resources by a species, interfere with the niche of other species that use the same resource, which leads to their individual niche overlap.

2. Définition de niche

The term niche presents several references according to employment that is you, meanwhile, the most recurrent and extended to presenting is one that says that a niche is a concavity that will be used to put something in it.
It can be, from a decorative point of view, the opening takes place in a wall either deposit a vase, a statue or any other element that holds an end of this type, either, being that specially shaped concave so that they enter and remain deposited the coffin in a cemetery.
Many family, once their loved ones die decide, instead of burying their physical underground bodies as traditionally has done, placing their remains in coffins and arrange them in mentioned concavities called niches. All the cemeteries have niche sectors.
Another use of the term, totally different from the one mentioned above, is that occurs at the behest of the Marketing. In this context he referred to as niche market to that segment of the market in which individuals present characteristics and homogeneous needs encountered by x not issue understood or fulfilled by the existing offer. Then, in addition to expressing this issue, when there is talk of niche market is being recognized the opportunity that offers the economy to carry out certain activity, whether commercial or productive, with certain chances to succeed, because as we said, the conditions of the market, it realizes the absence of response to the needs of a segment.
As consequence of this issue is that most marketers recommend who just begin with a commercial project or production focus on market niches and not extremely large markets for immediate success in them.
And on the other hand, we have the ecological niche concept, as it referred to the relationship between a species or population within the same ecosystem. Basically, it includes the role of the individual or the group deployed within a particular community This includes both biotic factors and abiotic stresses encountered in relation to the organism in question.

3. Definition of niche

A niche is a concavity which is used to place something. It may be an opening in a wall to deposit a vase, a statue or other decorative item. It also is the concavity formed to settle the coffins at a cemetery.
For example: "I have to go to renew the niche of the grandfather", "With that lifestyle, it will soon end up in a niche".
For marketing, a niche market is a market segment in which individuals have characteristics and homogeneous needs that are not being met by supply. Talk about a niche market, therefore, is to talk about an opportunity that provides economics to develop some commercial or productive activity with high chances of success in the market conditions.
A niche market, in particular, is a fraction of a segment of the market. If Internet is a segment of the market of technology, blogs and social networks, for example, are market niches.
The niche market recognizes the segmentation to a business opportunity, which arose from unmet needs. Why experts often recommend focus on market niches and not in a too-broad market to succeed, at least in the first stage of a company.
An ecological niche is, on the other hand, the relationship between a species or a population in an ecosystem. It is the function that meets the individual or group within a particular community. The ecological niche includes the biotic and abiotic factors that come in relation to the body.

4. Definition of niche

A niche in the market is a term of the marketing associated with the behavior of supply and demand. Generically, niche defines a space not understood, a gap in the system that is applied in a correspondence with a consistency that should not be interrupted. The discovery of a niche in the market is an opportunity for new products to compete, as it represents a niche online customer satisfaction. A niche is a chance for the same company or other participants in the competition to join the marketing techniques. It is a term applied frequently, because by definition customer pursues what is new, then the demand for new products and new trends in the services provided by a company will be constant.
The customer will always require a quality good prices and availability, is why that niche will get increasingly bigger as there is no production of a new product that covers it, it is imperative for marketing to keep evaluated the presence of niches in the marketing order so to focus on innovative ideas in those gaps creativity and the public consultation play an important role in the sector, because this helps to know that the consumer wants and that you can give to exceed your expectations, thus achieving a favorable loyalty.
Niches arise in various forms, the most common of them is non-conformity with the sector or the offered product, if not the like product to the consumer it will not acquire it generating an array of negative opinion in the community and as surely it will not be a single consumer to which no product like it will require the creation of a new product that meet the demand of those who do not feel at ease with availability. It is important to stress the importance of the niche as an indicator for the market necessary to determine which are more generic and complete customer requirements, this is a benefit for both the community and the company.


Competition Among Aquatic Organisms

M.J. Vanni , . M.J. Horgan , in Encyclopedia of Inland Waters , 2009

Competition and Niche

A species’ ecological niche can be defined as the range of resources and conditions allowing the species to maintain a viable population. Theoretically, if two species have the same niche, one species will exclude the other. The corollary is that the niches of coexisting species must differ. Niches of coexisting species can be similar, but not identical. Such ‘niche partitioning’ has been shown in many aquatic organisms. Niche partitioning of fish species provides examples. For instance, sunfish (family Centrarchidae) preferentially feed in a pond habitat (e.g., littoral vegetation or open water) where they gain the most energy per unit effort. Habitat preference (hence niche occupancy) depends, however, on the presence of other competitors a species may have a wide niche in absence of competitors but a narrow niche in the presence of a competitor. Furthermore, the niche of a species often varies predictably with age (size). Such ‘ontogenetic niche shifts’ often are driven by changes in food, as discussed earlier. Within a species, small individuals may have a different feeding niche than larger individuals, and feeding often is associated with habitat preference. For example, small fish may feed on zooplankton in open waters while larger fish may feed on benthic invertebrates near shore. As mentioned earlier, the strength and outcome of interspecific competition may depend on the size (age) structure of the populations. Thus, the niche dimensions of a species may depend on the presence or absence of a competing species and the size distributions of competing species. Furthermore, habitat selection also is strongly influenced by predation. In the absence of predators, small individuals may forage where the rate of food intake is optimal. In the presence of a predator, these individuals may feed where risk of predation is lower.


Examples of Niche Construction

More examples of niche construction include nesting and burrowing animals, yeast that modify themselves to attract more fruit flies and the modification of shells by hermit crabs. Even by moving around, organisms can affect the environment, in turn influencing gene flow in a population.

This is seen on a grand scale with humans, who have so altered the environment to suit their needs that it has led to worldwide consequences. This certainly can be evidenced by the transition from hunter-gatherers to agrarian cultures, which altered the landscape in order to raise food sources. In turn, humans altered animals for domestication.

Ecological niches offer rich potential knowledge for understanding how species interact with environmental variables. Ecologists can use this information to learn more about how to manage species and to conserve them, and how to plan for future development as well.


Voir la vidéo: Niche écologique - pour mieux comprendre (Septembre 2022).