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18.7 : Réponses motrices - Biologie

18.7 : Réponses motrices - Biologie


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Objectifs d'apprentissage

  • Répertorier les composants du flux de traitement de base pour le système moteur
  • Décrire la voie des commandes motrices descendantes du cortex aux muscles squelettiques
  • Comparez différentes voies descendantes, à la fois par structure et par fonction
  • Expliquer l'initiation du mouvement à partir des connexions neurologiques
  • Décrire plusieurs arcs réflexes et leurs rôles fonctionnels

La caractéristique déterminante du système nerveux somatique est qu'il contrôle les muscles squelettiques. Les sens somatiques informent le système nerveux de l'environnement extérieur, mais la réponse à cela se fait par le mouvement musculaire volontaire. Le terme « volontaire » suggère qu'il y a une décision consciente de faire un mouvement. Cependant, certains aspects du système somatique utilisent des muscles volontaires sans contrôle conscient. Un exemple est la capacité de notre respiration à passer à un contrôle inconscient pendant que nous nous concentrons sur une autre tâche. Cependant, les muscles responsables du processus de base de la respiration sont également utilisés pour la parole, qui est entièrement volontaire.

Réponses corticales

Commençons par les stimuli sensoriels qui ont été enregistrés par les cellules réceptrices et les informations transmises au SNC le long des voies ascendantes. Dans le cortex cérébral, le traitement initial de la perception sensorielle évolue vers un traitement associatif puis une intégration dans les zones multimodales du cortex. Ces niveaux de traitement peuvent conduire à l'incorporation de perceptions sensorielles dans la mémoire, mais plus important encore, ils conduisent à une réponse. L'achèvement du traitement cortical à travers les zones sensorielles primaires, associatives et intégratives initie une progression similaire du traitement moteur, généralement dans différentes zones corticales. Alors que les zones corticales sensorielles sont situées dans les lobes occipital, temporal et pariétal, les fonctions motrices sont largement contrôlées par le lobe frontal.

Les régions les plus antérieures du lobe frontal, les zones préfrontales, sont importantes pour fonctions executives, qui sont ces fonctions cognitives qui conduisent à des comportements orientés vers un but. Ces processus cognitifs supérieurs comprennent mémoire de travail, appelé « bloc-notes mental », qui peut aider à organiser et à représenter des informations qui ne se trouvent pas dans l'environnement immédiat.

Le lobe préfrontal est responsable des aspects de l'attention, tels que l'inhibition des pensées et des actions distrayantes afin qu'une personne puisse se concentrer sur un objectif et orienter son comportement vers l'atteinte de cet objectif. Les fonctions du cortex préfrontal font partie intégrante de la personnalité d'un individu, car il est en grande partie responsable de ce qu'une personne a l'intention de faire et de la manière dont elle accomplit ces plans.

Un cas célèbre de dommages au cortex préfrontal est celui de Phineas Gage, datant de 1848. C'était un cheminot qui avait une pointe métallique empaler son cortex préfrontal (Figure 1). Il a survécu à l'accident, mais selon des témoignages de seconde main, sa personnalité a radicalement changé.

Des amis l'ont décrit comme n'agissant plus comme lui-même. Alors qu'il était un homme travailleur et aimable avant l'accident, il est devenu un homme irritable, capricieux et paresseux après l'accident. De nombreux récits de son changement ont peut-être été gonflés dans le récit, et certains comportements étaient probablement attribuables à l'alcool utilisé comme analgésique. Cependant, les récits suggèrent que certains aspects de sa personnalité ont changé. Il existe de nouvelles preuves que bien que sa vie ait radicalement changé, il a pu devenir un conducteur de diligence fonctionnel, ce qui suggère que le cerveau a la capacité de se remettre même d'un traumatisme majeur comme celui-ci.

Cortex moteurs secondaires

En générant des réponses motrices, les fonctions exécutives du cortex préfrontal devront initier des mouvements réels. Une façon de définir la zone préfrontale est toute région du lobe frontal qui ne provoque pas de mouvement lorsqu'elle est stimulée électriquement. Ceux-ci sont principalement dans la partie antérieure du lobe frontal. Les régions du lobe frontal qui restent sont les régions du cortex qui produisent le mouvement.

Les zones préfrontales se projettent dans les cortex moteurs secondaires, qui comprennent le cortex prémoteur et le zone motrice supplémentaire. Deux régions importantes qui aident à planifier et à coordonner les mouvements sont situées à côté du cortex moteur primaire. Le cortex prémoteur est plus latéral, tandis que l'aire motrice supplémentaire est plus médiale et supérieure. La zone prémotrice aide à contrôler les mouvements des muscles du tronc pour maintenir la posture pendant le mouvement, tandis que la zone motrice supplémentaire est supposée être responsable de la planification et de la coordination des mouvements. L'aire motrice supplémentaire gère également les mouvements séquentiels basés sur l'expérience antérieure (c'est-à-dire les mouvements appris). Les neurones de ces zones sont les plus actifs avant l'initiation du mouvement.

Par exemple, ces zones peuvent préparer le corps aux mouvements nécessaires pour conduire une voiture en prévision d'un changement de feu de circulation. À côté de ces deux régions se trouvent deux centres de planification motrice spécialisés. Les champs oculaires frontaux sont responsables du mouvement des yeux en réponse à des stimuli visuels. Il existe des connexions directes entre les champs oculaires frontaux et le colliculus supérieur. De plus, en avant du cortex prémoteur et du cortex moteur primaire est La région de Broca. Cette zone est responsable du contrôle des mouvements des structures de production de la parole. La région porte le nom d'un chirurgien et anatomiste français qui a étudié des patients incapables de produire la parole. Ils n'avaient pas de troubles de la compréhension de la parole, mais seulement de la production de sons vocaux, suggérant une zone de Broca endommagée ou sous-développée.

Cortex moteur primaire

Le cortex moteur primaire est situé dans le gyrus précentral du lobe frontal. Walter Penfield, un neurochirurgien, a décrit une grande partie de la compréhension de base du cortex moteur primaire en stimulant électriquement la surface du cerveau. Penfield sondait la surface du cortex pendant que le patient était uniquement sous anesthésie locale afin qu'il puisse observer les réponses à la stimulation. Cela a conduit à la croyance que le gyrus précentral stimulait directement le mouvement musculaire. Nous savons maintenant que le cortex moteur primaire reçoit des entrées de plusieurs zones qui aident à la planification des mouvements, et sa sortie principale stimule les neurones de la moelle épinière pour stimuler la contraction des muscles squelettiques.

Le cortex moteur primaire est organisé de la même manière que le cortex somatosensoriel primaire, en ce sens qu'il possède une carte topographique du corps, créant un homoncule moteur. Les neurones responsables de la musculature des pieds et du bas des jambes se trouvent dans la paroi médiale du gyrus précentral, avec les cuisses, le tronc et l'épaule au sommet de la fissure longitudinale. La main et le visage sont dans la face latérale du gyrus.

De plus, l'espace relatif alloué aux différentes régions est exagéré dans les muscles plus énervés. La plus grande quantité d'espace cortical est donnée aux muscles qui effectuent des mouvements fins et agiles, tels que les muscles des doigts et du bas du visage. Les « muscles puissants » qui effectuent des mouvements plus grossiers, tels que les muscles des fesses et du dos, occupent beaucoup moins d'espace sur le cortex moteur.

Chemins descendants

La sortie motrice du cortex descend dans le tronc cérébral et dans la moelle épinière pour contrôler la musculature via les motoneurones. Les neurones situés dans le cortex moteur primaire, nommés Cellules de Betz, sont de gros neurones corticaux qui se synapsent avec les neurones moteurs inférieurs de la moelle épinière ou du tronc cérébral. Les deux voies descendantes parcourues par les axones des cellules de Betz sont les tractus corticospinal et le tractus corticobulbaire. Les deux voies portent le nom de leur origine dans le cortex et de leurs cibles, soit la moelle épinière, soit le tronc cérébral (le terme « bulbaire » désigne le tronc cérébral comme le bulbe, ou l'élargissement, au sommet de la moelle épinière).

Ces deux voies descendantes sont responsables des mouvements conscients ou volontaires des muscles squelettiques. Toute commande motrice du cortex moteur primaire est envoyée dans les axones des cellules de Betz pour activer les motoneurones supérieurs dans les noyaux moteurs crâniens ou dans la corne ventrale de la moelle épinière. Les axones du tractus corticobulbaire sont homolatéraux, c'est-à-dire qu'ils se projettent du cortex vers le noyau moteur du même côté du système nerveux. Inversement, les axones du tractus corticospinal sont en grande partie controlatéraux, ce qui signifie qu'ils traversent la ligne médiane du tronc cérébral ou de la moelle épinière et font une synapse du côté opposé du corps. Par conséquent, le cortex moteur droit du cerveau contrôle les muscles du côté gauche du corps, et vice versa.

Le tractus corticospinal descend du cortex à travers la substance blanche profonde du cerveau. Il passe ensuite entre le noyau caudé et le putamen des noyaux basaux sous la forme d'un faisceau appelé le capsule interne. Le tractus traverse ensuite le mésencéphale en tant que pédoncules cérébraux, après quoi il creuse à travers les pons. En entrant dans la moelle, les faisceaux forment le grand faisceau de matière blanche appelé le pyramides (Figure 2). Le point de repère déterminant de la frontière médullo-spinale est le décussation pyramidale, où la plupart des fibres du tractus corticospinal se croisent vers le côté opposé du cerveau. À ce stade, le tractus se sépare en deux parties, qui contrôlent différents domaines de la musculature.

Contrôle appendiculaire

Les tractus corticospinal latéral est composé des fibres qui traversent la ligne médiane au niveau de la décussation pyramidale (voir Figure 2). Les axones passent de la position antérieure des pyramides dans la moelle à la colonne latérale de la moelle épinière. Ces axones sont responsables du contrôle des muscles appendiculaires. Cette influence sur les muscles appendiculaires signifie que le tractus corticospinal latéral est responsable du mouvement des muscles des bras et des jambes.

La corne ventrale de la moelle épinière cervicale inférieure et de la moelle épinière lombaire a toutes deux des cornes ventrales plus larges, représentant le plus grand nombre de muscles contrôlés par ces motoneurones. Les élargissement du col de l'utérus est particulièrement important car il y a un meilleur contrôle de la musculature fine des membres supérieurs, en particulier des doigts. Les élargissement lombaire n'est pas aussi important en apparence car il y a moins de contrôle de la motricité fine des membres inférieurs.

Contrôle axial

Les tractus corticospinal antérieur est responsable du contrôle des muscles du tronc (voir Figure 2). Ces axones ne décusent pas dans la moelle. Au lieu de cela, ils restent dans une position antérieure lorsqu'ils descendent du tronc cérébral et pénètrent dans la moelle épinière. Ces axones se déplacent ensuite jusqu'au niveau de la moelle épinière où ils se synapsent avec un motoneurone inférieur. En atteignant le niveau approprié, les axones décussés, pénétrant dans la corne ventrale du côté opposé de la moelle épinière d'où ils sont entrés.

Dans la corne ventrale, ces axones se synapsent avec leurs motoneurones inférieurs correspondants. Les motoneurones inférieurs sont situés dans les régions médiales de la corne ventrale, car ils contrôlent les muscles axiaux du tronc. Les mouvements du tronc impliquant les deux côtés du corps, le tractus corticospinal antérieur n'est pas entièrement controlatéral. Certaines branches collatérales du tractus se projetteront dans la corne ventrale homolatérale pour contrôler les muscles synergiques de ce côté du corps ou pour inhiber les muscles antagonistes via les interneurones de la corne ventrale.

Grâce à l'influence des deux côtés du corps, le tractus corticospinal antérieur peut coordonner les muscles posturaux dans les mouvements larges du corps. Ces axones de coordination dans le tractus corticospinal antérieur sont souvent considérés comme bilatéraux, car ils sont à la fois ipsilatéral et controlatéral.

Regardez cette vidéo pour en savoir plus sur la voie motrice descendante du système nerveux somatique.

Un élément YouTube a été exclu de cette version du texte. Vous pouvez le consulter en ligne ici : pb.libretexts.org/aapi/?p=398

Les connexions autonomes sont mentionnées, qui sont couvertes dans un autre chapitre. À partir de cette brève vidéo, seule une partie de la voie motrice descendante du système nerveux somatique est décrite. Quelle division de la voie est décrite et quelle division est omise ?

Contrôles extrapyramidaux

D'autres connexions descendantes entre le cerveau et la moelle épinière sont appelées système extrapyramidal. Le nom vient du fait que ce système est en dehors de la voie corticospinale, qui comprend les pyramides de la moelle. Quelques voies provenant du tronc cérébral contribuent à ce système.

  • Les tractus tectospinal des projets du mésencéphale à la moelle épinière et est important pour les mouvements posturaux qui sont conduits par le colliculus supérieur. Le nom du tractus vient d'un autre nom pour le colliculus supérieur, qui est le tectum.
  • Les tractus réticulo-spinal relie le système réticulaire, une région diffuse de matière grise dans le tronc cérébral, à la moelle épinière. Ce tractus influence les muscles du tronc et des membres proximaux liés à la posture et à la locomotion. Le tractus réticulo-spinal contribue également au tonus musculaire et influence les fonctions autonomes.
  • Les tractus vestibulo-spinal relie les noyaux du tronc cérébral du système vestibulaire à la moelle épinière. Cela permet de moduler la posture, le mouvement et l'équilibre sur la base des informations d'équilibre fournies par le système vestibulaire.

Les voies du système extrapyramidal sont influencées par les structures sous-corticales. Par exemple, les connexions entre les cortex moteurs secondaires et le système extrapyramidal modulent les mouvements de la colonne vertébrale et du crâne. Les noyaux basaux, qui sont importants pour réguler les mouvements initiés par le SNC, influencent le système extrapyramidal ainsi que sa rétroaction thalamique vers le cortex moteur. Le mouvement conscient de nos muscles est plus compliqué que de simplement envoyer une seule commande du gyrus précentral aux neurones moteurs appropriés. Pendant le mouvement de n'importe quelle partie du corps, nos muscles transmettent des informations au cerveau, et le cerveau renvoie constamment des instructions « révisées » aux muscles.

Le cervelet est important pour contribuer au système moteur car il compare les commandes motrices cérébrales avec la rétroaction proprioceptive. Les fibres corticospinales qui se projettent vers la corne ventrale de la moelle épinière ont des branches qui se synapsent également dans le pont, qui se projettent vers le cervelet. De plus, les sensations proprioceptives du système de la colonne dorsale ont une projection collatérale vers la moelle qui se projette vers le cervelet. Ces deux flux d'informations sont comparés dans le cortex cérébelleux. Les conflits entre les commandes motrices envoyées par le cerveau et les informations de position du corps fournies par les propriocepteurs amènent le cervelet à stimuler le noyau rouge du mésencéphale. Le noyau rouge envoie alors des commandes correctives à la moelle épinière le long de la tractus rubrospinal. Le nom de ce tract vient du mot pour le rouge qui est vu dans le mot anglais « ruby ​​».

Un bon exemple de la façon dont le cervelet corrige les commandes motrices cérébrales peut être illustré en marchant dans l'eau. Une commande motrice originale du cerveau pour marcher se traduira par un ensemble hautement coordonné de mouvements appris. Cependant, dans l'eau, le corps ne peut pas réellement effectuer un mouvement de marche typique comme indiqué. Le cervelet peut modifier la commande motrice, stimulant les muscles des jambes à faire des pas plus importants pour surmonter la résistance à l'eau. Le cervelet peut apporter les modifications nécessaires à travers le tractus rubrospinal. La modulation de la commande de base pour marcher repose également sur les réflexes spinaux, mais le cervelet est responsable du calcul de la réponse appropriée.

Lorsque le cervelet ne fonctionne pas correctement, la coordination et l'équilibre sont gravement affectés. L'exemple le plus dramatique est celui de la surconsommation d'alcool. L'alcool inhibe la capacité du cervelet à interpréter la rétroaction proprioceptive, ce qui rend plus difficile la coordination des mouvements du corps, comme marcher en ligne droite, ou guider le mouvement de la main pour toucher le bout du nez.

Visitez ce site pour en savoir plus sur une femme âgée qui commence à perdre la capacité de contrôler les mouvements fins, tels que la parole et le mouvement des membres. La plupart des causes habituelles ont été écartées. Ce n'était pas un accident vasculaire cérébral, la maladie de Parkinson, le diabète ou un dysfonctionnement de la thyroïde. La deuxième cause la plus évidente était la médication, son pharmacien a donc dû être consulté. L'effet secondaire d'un médicament destiné à l'aider à dormir avait entraîné des changements dans le contrôle moteur. Quelles régions du système nerveux sont susceptibles d'être au centre des effets secondaires de l'halopéridol ?

Sortie de corne ventrale

Le système nerveux somatique fournit une sortie strictement aux muscles squelettiques. Les motoneurones inférieurs, responsables de la contraction de ces muscles, se trouvent dans la corne ventrale de la moelle épinière. Ces grands neurones multipolaires ont une couronne de dendrites entourant le corps cellulaire et un axone qui s'étend hors de la corne ventrale. Cet axone traverse la racine nerveuse ventrale pour rejoindre le nerf spinal émergent. L'axone est relativement long car il doit atteindre les muscles de la périphérie du corps. Les diamètres des corps cellulaires peuvent être de l'ordre de centaines de micromètres pour supporter le long axone ; certains axones mesurent un mètre de long, comme les motoneurones lombaires qui innervent les muscles des premiers doigts des pieds. Les axones vont également se ramifier pour innerver plusieurs fibres musculaires.

Ensemble, le motoneurone et toutes les fibres musculaires qu'il contrôle forment une unité motrice. Les unités motrices varient en taille. Certains peuvent contenir jusqu'à 1000 fibres musculaires, comme dans le quadriceps, ou ils peuvent n'avoir que 10 fibres, comme dans un muscle extraoculaire. Le nombre de fibres musculaires qui font partie d'une unité motrice correspond à la précision du contrôle de ce muscle. De plus, les muscles qui ont un contrôle moteur plus fin ont plus d'unités motrices qui leur sont connectées, ce qui nécessite un champ topographique plus large dans le cortex moteur primaire.

Les axones des motoneurones se connectent aux fibres musculaires au niveau d'une jonction neuromusculaire. Il s'agit d'une structure synaptique spécialisée au niveau de laquelle plusieurs terminaisons axonales se synapsent avec le sarcolemme des fibres musculaires. Les bulbes synaptiques terminaux des motoneurones sécrètent de l'acétylcholine, qui se lie aux récepteurs du sarcolemme. La liaison de l'acétylcholine ouvre des canaux ioniques ligand-dépendants, augmentant le mouvement des cations à travers le sarcolemme. Cela dépolarise le sarcolemme, initiant la contraction musculaire. Alors que d'autres synapses entraînent des potentiels gradués qui doivent atteindre un seuil dans la cible postsynaptique, l'activité au niveau de la jonction neuromusculaire conduit de manière fiable à la contraction des fibres musculaires avec chaque impulsion nerveuse reçue d'un motoneurone. Cependant, la force de contraction et le nombre de fibres qui se contractent peuvent être affectés par la fréquence des impulsions des motoneurones.

Réflexes

Ce chapitre a commencé par introduire les réflexes comme un exemple des éléments de base du système nerveux somatique. Les réflexes somatiques simples n'incluent pas les centres supérieurs discutés pour les aspects conscients ou volontaires du mouvement. Les réflexes peuvent être rachidiens ou crâniens, selon les nerfs et les composants centraux qui sont impliqués.

Le réflexe de retrait

Au début de ce chapitre, nous avons discuté des sensations de chaleur et de douleur d'un poêle chaud provoquant le retrait du bras par une connexion dans la moelle épinière qui conduit à la contraction du biceps brachial. La description de ce réflexe de retrait a été simplifiée, pour les besoins de l'introduction, pour mettre l'accent sur les parties du système nerveux somatique.

Afin de considérer pleinement les réflexes, reprenons cet exemple avec plus d'attention aux détails. Lorsque vous retirez votre main du poêle, vous ne voulez pas ralentir ce réflexe. Lorsque le biceps brachial se contracte, le triceps brachial antagoniste doit se détendre. La jonction neuromusculaire étant strictement excitatrice, le biceps se contracte lorsque le nerf moteur est actif. Les muscles squelettiques ne se détendent pas activement. Au lieu de cela, le motoneurone doit «se calmer» ou être inhibé. Dans le réflexe de retrait du poêle chaud, cela se produit par l'intermédiaire d'un interneurone dans la moelle épinière. Le corps cellulaire de l'interneurone est situé dans la corne dorsale de la moelle épinière. L'interneurone reçoit une synapse de l'axone du neurone sensoriel qui détecte que la main est brûlée. En réponse à cette stimulation du neurone sensoriel, l'interneurone inhibe alors le motoneurone qui contrôle le triceps brachial. Cela se fait en libérant un neurotransmetteur ou un autre signal qui hyperpolarise le motoneurone connecté au triceps brachial, le rendant moins susceptible de déclencher un potentiel d'action. Ce motoneurone étant inhibé, le triceps brachial se détend. Sans la contraction antagoniste, le retrait du poêle chaud est plus rapide et empêche d'autres dommages aux tissus de se produire.

Un autre exemple de réflexe de retrait se produit lorsque vous marchez sur un stimulus douloureux, comme une pointe ou une pierre tranchante. Les nocicepteurs activés par le stimulus douloureux activent les motoneurones responsables de la contraction du muscle tibial antérieur. Cela provoque une dorsiflexion du pied. Un interneurone inhibiteur, activé par une branche collatérale de la fibre nociceptrice, inhibera les motoneurones des muscles gastrocnémien et soléaire pour annuler la flexion plantaire. Une différence importante dans ce réflexe est que la flexion plantaire est probablement en cours lorsque le pied appuie sur le point d'amure. La contraction du tibial antérieur n'est pas l'aspect le plus important du réflexe, car la poursuite de la flexion plantaire entraînera des dommages supplémentaires en cas de mise sur le point d'amure.

Le réflexe d'étirement

Un autre type de réflexe est un réflexe d'étirement. Dans ce réflexe, lorsqu'un muscle squelettique est étiré, un récepteur du fuseau musculaire est activé. L'axone de cette structure réceptrice provoquera une contraction directe du muscle. Une collatérale de la fibre du fuseau musculaire inhibera également le motoneurone des muscles antagonistes. Le réflexe aide à maintenir les muscles à une longueur constante. Un exemple courant de ce réflexe est le réflexe rotulien provoqué par un marteau en caoutchouc frappé contre le ligament rotulien lors d'un examen physique.

Le réflexe cornéen

Un réflexe spécialisé pour protéger la surface de l'œil est le réflexe cornéen, ou le réflexe de clignement des yeux. Lorsque la cornée est stimulée par un stimulus tactile, ou même par une lumière vive dans un réflexe connexe, le clignement est déclenché. La composante sensorielle se déplace à travers le nerf trijumeau, qui transporte les informations somatosensorielles du visage, ou à travers le nerf optique, si le stimulus est une lumière vive. La réponse motrice traverse le nerf facial et innerve l'orbiculaire des yeux du même côté. Ce réflexe est couramment testé lors d'un examen physique à l'aide d'une bouffée d'air ou d'un léger toucher d'un coton-tige.

Regardez cette vidéo pour en savoir plus sur l'arc réflexe du réflexe cornéen.

Un élément YouTube a été exclu de cette version du texte. Vous pouvez le consulter en ligne ici : pb.libretexts.org/aapi/?p=398

Lorsque la cornée droite détecte un stimulus tactile, qu'arrive-t-il à l'œil gauche ? Expliquez votre réponse.

Regardez cette vidéo pour en savoir plus sur les réflexes du nouveau-né.

Un élément YouTube a été exclu de cette version du texte. Vous pouvez le consulter en ligne ici : pb.libretexts.org/aapi/?p=398

Les nouveau-nés ont un ensemble de réflexes qui devraient avoir été cruciaux pour la survie avant l'ère moderne. Ces réflexes disparaissent à mesure que le bébé grandit, car certains d'entre eux peuvent être inutiles avec l'âge. La vidéo montre un réflexe appelé réflexe de Babinski, dans lequel le pied fléchit dorsalement et les orteils s'écartent lorsque la plante du pied est légèrement égratignée. Ceci est normal pour les nouveau-nés, mais c'est un signe de myélinisation réduite du tractus rachidien chez les adultes. Pourquoi ce réflexe serait-il un problème pour un adulte ?


Voir la vidéo: Habiletés motrices: les carres (Janvier 2023).