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7.4 : Extinction - Biologie

7.4 : Extinction - Biologie


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L'extinction (la disparition complète d'une espèce de la Terre) est une partie importante de l'évolution de la vie sur Terre. La diversité actuelle des espèces est le produit des processus d'extinction et de spéciation tout au long des 3,8 milliards d'années d'histoire de la vie. Raup (1991) a supposé qu'il pourrait y avoir 40 millions d'espèces vivantes aujourd'hui, mais entre 5 et 50 milliards d'espèces ont vécu à un moment donné au cours de l'histoire de la Terre. Par conséquent, Raup a estimé que 99,9% de toute la vie qui a existé sur Terre est maintenant éteinte); une espèce est supposée éteinte lorsqu'il n'y a aucun doute raisonnable que le dernier individu est mort (UICN, 2002). Cependant, l'extinction ne s'est pas produite à un rythme constant tout au long de l'histoire de la Terre. Il y a eu au moins cinq périodes où il y a eu une augmentation soudaine du taux d'extinction, de sorte que le taux a au moins doublé, et les extinctions ont inclus des représentants de nombreux groupes taxonomiques différents de plantes et d'animaux ; ces événements sont appelés extinctions de masse. Le calendrier de ces extinctions de masse est indiqué dans le tableau (PageIndex{1}).

Tableau (PageIndex{1}) Événements d'extinction majeurs
ÈrePériodeÉpoqueDurée approximative de l'ère, de la période ou de l'époque (millions d'années avant le présent)Événements d'extinction majeurs
CÉNOZOICQUEQuaternaireHolocèneprésent - 0,01

(6^{th}) extinction majeure ?

(5^{th}) extinction majeure (fin du Crétacé ; limite K-T)

(4^{th}) extinction majeure (fin du Trias)

(3^{th}) extinction majeure (fin du Permien)

(2^{nd}) extinction majeure (Dévonien supérieur)

(1^{st}) extinction majeure (fin de l'Ordovicien)

pléistocène0.01-1.6
TertiairePliocène1.6-5.3
miocène5.3-23
Oligocène24-37
Éocène37-58
Paléocène58-65
MÉSOZOIQUECrétacé65-144
jurassique144-208
Trias208-245
PALÉOZOÏQUE

permien

245-286

(Carbonifère) Pennsylvanien

286-325
(Carbonifère) Mississippien325-360
dévonien360-408
silurien408-440
Ordovicien440-505
Cambrien505-570
PRÉCAMBRIEN570-4500

Chacune des cinq premières extinctions de masse présentées dans le tableau (PageIndex{1}) représente une perte significative de biodiversité - mais la récupération a été bonne sur une échelle de temps géologique. Les extinctions massives sont apparemment suivies d'une soudaine poussée de diversification évolutive de la part des espèces restantes, probablement parce que les espèces survivantes ont commencé à utiliser des habitats et des ressources qui étaient auparavant "occupés" par des espèces plus compétitives qui se sont éteintes. Cependant, cela ne signifie pas que les récupérations après l'extinction de masse ont été rapides ; ils ont généralement nécessité quelques dizaines de millions d'années (Jablonski, 1995).

L'hypothèse est que nous sommes actuellement au bord d'une "sixième extinction de masse", mais qui diffère des événements précédents. Les cinq autres extinctions massives ont précédé les humains et étaient probablement les produits ultimes d'un processus physique (par exemple, le changement climatique dû aux impacts de météores), plutôt que la conséquence directe de l'action de certaines autres espèces. En revanche, la sixième extinction de masse est le produit de l'activité humaine au cours des dernières centaines, voire plusieurs milliers d'années. Ces extinctions massives et leurs conséquences historiques et modernes sont abordées plus en détail dans les modules Perspectives historiques sur les extinctions et la crise actuelle de la biodiversité, et Conséquences écologiques des extinctions.

Glossaire

Disparu
une espèce est supposée éteinte lorsqu'il n'y a aucun doute raisonnable que le dernier individu est mort (UICN, 2002)
Extinction
la disparition complète d'une espèce de la Terre
Extinction de masse
une période où il y a une augmentation soudaine du taux d'extinction, de sorte que le taux double au moins, et les extinctions incluent des représentants de nombreux groupes taxonomiques différents de plantes et d'animaux

7.4 La reine rouge

Graphique 7.6 “À travers le miroir” par John Tenniel

Dans cette scène de Through the Looking-Glass et What Alice Found There de Lewis Carroll, Alice et la reine courent avec tous leurs efforts – mais ne font aucun progrès. Telle est l'affirmation selon laquelle le sexe permet aux organismes d'éviter l'extinction en se maintenant dans une sorte de race très étrange.

Alice n'a jamais tout à fait compris, en y repensant par la suite, comment ils ont commencé : tout ce dont elle se souvient, c'est qu'ils couraient main dans la main, et la reine allait si vite qu'elle ne pouvait que faire pour suivre le rythme. elle : et pourtant la reine n'arrêtait pas de crier « Plus vite ! Plus vite ! », mais Alice sentit qu'elle ne pouvait pas aller plus vite, même si elle n'avait plus le souffle pour le dire.

La partie la plus curieuse de la chose était que les arbres et les autres choses autour d'eux n'ont jamais changé de place du tout : aussi vite qu'ils allaient, ils n'ont jamais changé du tout de place : aussi vite qu'ils allaient, ils ne semblaient jamais passer quoi que ce soit. « Je me demande si toutes les choses bougent avec nous ? » pensa le pauvre Alice perplexe. Et la reine parut deviner ses pensées, car elle s'écria : « Plus vite ! N'essayez pas de parler !

Pas qu'Alice ait eu la moindre idée de faire ça. Elle avait l'impression qu'elle ne pourrait plus jamais parler, tant elle s'essoufflait : et pourtant la reine criait : « Plus vite ! Plus vite ! », et l'entraîna. « Sommes-nous presque arrivés ? Alice réussit enfin à haleter.

"Presque là!" répéta la reine. « Pourquoi, nous l'avons adopté il y a dix minutes ! Plus rapide!" Et ils coururent un moment en silence, le vent sifflant dans les oreilles d'Alice et lui faisant presque tomber les cheveux de la tête, elle s'imagina

"Maintenant! Maintenant!" s'écria la reine. "Plus rapide! Plus rapide!" Et ils allèrent si vite qu'ils semblèrent enfin parcourir l'air, touchant à peine le sol avec leurs pieds, jusqu'à ce que soudain, alors qu'Alice commençait à s'épuiser, ils s'arrêtèrent, et elle se retrouva assise sur le sol, essoufflée et étourdie. .

La reine l'a appuyée contre un arbre et lui a dit gentiment : « Vous pouvez vous reposer un peu maintenant ».

Alice regarda autour d'elle avec une grande surprise. « Pourquoi, je crois que nous avons été sous cet arbre tout le temps ! Tout est comme avant !"

– Bien sûr que oui, dit la reine. « Qu'est-ce que tu veux ça ? »

« Eh bien, dans notre pays », a déclaré Alice, encore un peu haletante, « vous seriez généralement ailleurs – si vous avez couru très vite pendant longtemps comme nous l'avons fait. »

« Une sorte de pays lent ! dit la reine. « Maintenant, voyez-vous, il faut toute la course que vous pouvez faire pour rester au même endroit. Si tu veux aller ailleurs, tu dois courir au moins deux fois plus vite que ça !

« Je préfère ne pas essayer, s'il vous plaît ! » dit Alice….

À travers le miroir et ce qu'Alice y a trouvé par Lewis Carroll

Le sexe fait-il partie d'une course aux armements ?

En une génération humaine, le VIH (le virus qui cause le SIDA) se reproduira plus d'un million de fois. Étant donné le fonctionnement de la sélection naturelle - via la variation héréditaire et la reproduction différentielle - les êtres humains n'ont aucune chance contre ce virus. Comment peut-on s'adapter à une cible aussi rapide ? D'ailleurs, comment un organisme à plus longue durée de vie peut-il rivaliser avec un ennemi qui se reproduit et évolue rapidement ? Beaucoup de ces ennemis, ou agents pathogènes, tels que les virus et les bactéries, sont également nombreux et difficiles à détecter - invisibles à l'œil nu, ils peuvent pénétrer silencieusement dans le corps d'un hôte et se reproduire avec ferveur tandis que leurs victimes restent parfaitement inconscientes. Face à ces défis, comment un organisme hôte peut-il se défendre contre ses agresseurs potentiels ? Selon une hypothèse, déjouer les agents pathogènes est tout l'intérêt du sexe.

La reine rouge

Nous sommes au milieu d'un course aux armements évolutionniste, dans laquelle l'hôte et le pathogène parasitaire doivent s'adapter en permanence. Les parasites doivent s'adapter aux défenses naturelles de l'hôte, et les populations hôtes sont sous pression pour suivre leurs parasites en constante évolution. Cette évolution réciproque entre deux types d'organismes (ici l'hôte et le parasite) est un type de coévolution. Selon le Hypothèse de la reine rouge, le sexe existe en tant que mécanisme pour suivre le rythme des agents pathogènes qui évoluent rapidement. En générant une diversité génétique, le sexe fait des organismes hôtes une cible mouvante. Comme Alice et la reine rouge dans le roman de Lewis Carroll (Encadré 3), l'hôte et le parasite mènent une course dans laquelle ni l'un ni l'autre ne fait de progrès observable. Pourtant, si les organismes hôtes ne changeaient pas radicalement à chaque nouvelle génération (s'ils n'avaient pas de relations sexuelles), ils pourraient disparaître.

Les parasites s'adaptent pour exploiter le type d'hôte le plus courant. Par conséquent, un hôte capable de produire une progéniture dotée de nouvelles défenses contre les parasites aurait un avantage sur un organisme produisant des clones simplement en créant une progéniture différente.


Contenu

Cet événement a libéré des niches écologiques terrestres, permettant aux dinosaures d'assumer les rôles dominants au Jurassique. Cet événement s'est produit en moins de 10 000 ans et s'est produit juste avant que la Pangée ne commence à se séparer. Dans la région de Tübingen (Allemagne), on trouve un lit osseux trias-jurassique, caractéristique de cette limite. [12]

L'événement d'extinction marque également un renouvellement floral. Environ 60% des divers assemblages polliniques monosaccate et bisaccate disparaissent à la limite Tr–J, indiquant une extinction majeure des genres végétaux. Les assemblages polliniques du Jurassique inférieur sont dominés par corolle, un nouveau genre qui a profité des niches vides laissées par l'extinction. [13]

Invertébrés marins Modifier

Les ammonites ont été fortement impactées par l'extinction du Trias-Jurassique. Les Ceratitidans, le groupe d'ammonites le plus important du Trias, s'est éteint à la fin du Rhétien après avoir vu leur diversité considérablement réduite au Norien. D'autres groupes d'ammonites tels que les Ammonitina, Lytoceratina et Phylloceratina se sont diversifiés à partir du Jurassique inférieur. Les bivalves ont connu des taux d'extinction élevés au Rhétien inférieur et moyen. La diversité du plancton et des gastéropodes était à peine affectée à la limite T-J, bien qu'il puisse y avoir eu des extinctions locales chez les radiolaires. Les brachiopodes ont lentement décliné en diversité à la fin du Trias avant de se re-diversifier au début du Jurassique. Les Conulariids ont apparemment complètement disparu à la fin du Trias. [5] Il existe de bonnes preuves d'un effondrement de la communauté récifale, car les coraux ont pratiquement disparu de l'océan Téthys à la fin du Trias et ne retrouveraient leur abondance antérieure qu'à la fin du Sinémurien (le 2e des 11 stades jurassiques). Cet effondrement du récif a probablement été causé par l'acidification des océans résultant du CO
2 fourni à l'atmosphère par les éruptions du CAMP. [14] [15] [16]

Vertébrés marins Modifier

Les poissons n'ont pas subi d'extinction massive à la fin du Trias. Le Trias supérieur en général a connu une baisse progressive de la diversité actinoptérygienne après une explosion évolutive au Trias moyen. Bien que cela puisse être dû à la baisse du niveau de la mer ou à l'événement pluvial du Carnien, cela peut plutôt être le résultat d'un biais d'échantillonnage étant donné que les poissons du Trias moyen ont été plus étudiés que les poissons du Trias supérieur. [17] Malgré la baisse apparente de la diversité, les néoptérygiens (qui comprennent la plupart des poissons osseux modernes) ont moins souffert que les actinoptérygiens plus "primitifs", indiquant un renouvellement biologique où les groupes de poissons modernes ont commencé à supplanter les groupes antérieurs. [5] Les conodontes, qui étaient des fossiles index proéminents tout au long du Paléozoïque et du Trias, se sont finalement éteints à la limite T-J suite au déclin de la diversité. [5]

Comme les poissons, les reptiles marins ont connu une baisse substantielle de la diversité entre le Trias moyen et le Jurassique. Cependant, leur taux d'extinction à la limite Trias-Jurassique n'était pas élevé. Les taux d'extinction les plus élevés enregistrés par les reptiles marins du Mésozoïque se sont effectivement produits à la fin de l'étage ladinien, qui correspond à la fin du Trias moyen. Les seules familles de reptiles marins qui se sont éteintes à la limite Trias-Jurassique ou légèrement avant étaient les placochélyides (la dernière famille de placodontes) et les ichtyosaures géants tels que les shastasauridés et les shonisauridés. [18] Néanmoins, certains auteurs ont soutenu que la fin du Trias a agi comme un "goulot d'étranglement" génétique pour les ichthyosaures, qui n'ont jamais retrouvé le niveau de diversité et de disparité anatomiques qu'ils possédaient pendant le Trias. [19]

Vertébrés terrestres Modifier

L'une des premières preuves d'une extinction du Trias tardif était un renouvellement majeur des tétrapodes terrestres tels que les amphibiens, les reptiles et les synapsides. Edwin H. Colbert a établi des parallèles entre le système d'extinction et d'adaptation entre les limites Trias-Jurassique et Crétacé-Paléogène. Il a reconnu comment les dinosaures, les lépidosaures (lézards et leurs proches) et les crocodyliformes (crocodiliens et leurs proches) remplissaient les niches de groupes plus anciens d'amphibiens et de reptiles qui avaient disparu au début du Jurassique. [7] Olsen (1987) a estimé que 42 % de tous les tétrapodes terrestres se sont éteints à la fin du Trias, sur la base de ses études sur les changements fauniques dans le Supergroupe de Newark de l'est de l'Amérique du Nord. [8] Des études plus modernes ont débattu pour savoir si le chiffre d'affaires des tétrapodes du Trias était abrupt à la fin du Trias, ou plutôt plus graduel. [5]

Au Trias, les amphibiens étaient principalement représentés par de grands membres ressemblant à des crocodiles de l'ordre des Temnospondyli. Bien que les premiers lissamphibiens (amphibiens modernes comme les grenouilles et les salamandres) soient apparus au Trias, ils deviendraient plus communs au Jurassique tandis que les temnospondyles diminuaient en diversité au-delà de la limite Trias-Jurassique. [8] Bien que le déclin des temnospondyles ait envoyé des ondes de choc dans les écosystèmes d'eau douce, il n'a probablement pas été aussi brutal que certains auteurs l'ont suggéré. Les brachyopoïdes, par exemple, ont survécu jusqu'au Crétacé selon de nouvelles découvertes dans les années 1990. Plusieurs groupes de temnospondyles se sont éteints vers la fin du Trias malgré une abondance antérieure, mais on ne sait pas à quel point leurs extinctions étaient proches de la fin du Trias. Les derniers métoposauridés connus ("Apachesaurus") provenaient de la Formation de Redonda, qui pourrait être du Rhétien inférieur ou du Norien supérieur. Gerrothorax, le dernier plagiosauridé connu, a été trouvé dans des roches qui sont probablement (mais pas certainement) rhétiques, tandis qu'un humérus de capitosaure a été trouvé dans des gisements d'âge rhétique en 2018. Par conséquent, les plagiosauridés et les capitosaures ont probablement été victimes d'une extinction à la toute fin. du Trias, alors que la plupart des autres temnospondyles étaient déjà éteints. [20]

Les faunes de reptiles terrestres étaient dominées par les archosauromorphes au Trias, en particulier les phytosaures et les membres de Pseudosuchia (la lignée de reptiles qui mène aux crocodiliens modernes). Au début du Jurassique et au-delà, les dinosaures et les ptérosaures sont devenus les reptiles terrestres les plus courants, tandis que les petits reptiles étaient principalement représentés par des lépidosauromorphes (tels que les lézards et les parents tuatara). Parmi les pseudosuchiens, seuls les petits crocodylomorphes ne se sont pas éteints à la fin du Trias, les sous-groupes herbivores dominants (tels que les aetosaures) et carnivores (rauisuchidés) ayant disparu. [8] Phytosaurs, drepanosaurs, trilophosaurids, tanystropheids et procolophonids, qui étaient d'autres reptiles communs à la fin du Trias, s'étaient également éteints au début du Jurassique. Cependant, il est difficile d'identifier l'extinction de ces différents groupes de reptiles terrestres, car la dernière étape du Trias (le Rhétien) et la première étape du Jurassique (l'Hettangien) ont chacune peu d'enregistrements de grands animaux terrestres. Certains paléontologues ont considéré que seuls les phytosaures et les procolophonides s'étaient éteints à la limite Trias-Jurassique, d'autres groupes s'étant éteints plus tôt. [5] Cependant, il est probable que de nombreux autres groupes aient survécu jusqu'à la frontière selon les gisements de fissures britanniques du Rhétien. Aetosaures, kuehneosauridés, drépanosaures, thécodontosauridés, "saltoposuchidés" (comme Terrestrisuchus), les trilophosauridés et divers pseudosuchiens non crocodylomorphes [21] [22] sont tous des exemples de reptiles rhétiques qui ont peut-être disparu à la limite Trias-Jurassique. [23]

Processus graduels Modifier

Le changement climatique graduel, les fluctuations du niveau de la mer ou une impulsion d'acidification océanique [24] au cours du Trias supérieur peuvent avoir atteint un point de basculement. Cependant, l'effet de tels processus sur les groupes d'animaux et de plantes du Trias n'est pas bien compris.

Les extinctions à la fin du Trias ont d'abord été attribuées à des environnements en évolution progressive. Dans son étude de 1958 reconnaissant le renouvellement biologique entre le Trias et le Jurassique, la proposition d'Edwin H. Colbert en 1958 était que cette extinction était le résultat de processus géologiques diminuant la diversité des biomes terrestres. Il considérait la période du Trias comme une ère du monde connaissant une variété d'environnements, des hautes terres imposantes aux déserts arides en passant par les marais tropicaux. D'autre part, la période jurassique était beaucoup plus uniforme à la fois en climat et en altitude en raison des excursions par les mers peu profondes. [7]

Des études ultérieures ont noté une nette tendance à l'augmentation de l'aridification vers la fin du Trias. Bien que les zones de haute latitude comme le Groenland et l'Australie soient devenues plus humides, la plupart des régions du monde ont connu des changements climatiques plus drastiques, comme l'indiquent les preuves géologiques. Cette preuve comprend une augmentation des dépôts de carbonate et d'évaporite (qui sont les plus abondants dans les climats secs) et une diminution des dépôts de charbon (qui se forment principalement dans des environnements humides tels que les forêts de charbon). [5] De plus, le climat est peut-être devenu beaucoup plus saisonnier, avec de longues sécheresses interrompues par de fortes moussons. [25]

Les formations géologiques en Europe semblent indiquer une baisse du niveau des mers à la fin du Trias, puis une élévation au début du Jurassique. Bien que la baisse du niveau de la mer ait parfois été considérée comme un coupable d'extinctions marines, les preuves ne sont pas concluantes car de nombreuses baisses du niveau de la mer dans l'histoire géologique ne sont pas corrélées avec une augmentation des extinctions. Cependant, il existe encore des preuves que la vie marine a été affectée par des processus secondaires liés à la baisse du niveau de la mer, tels qu'une diminution de l'oxygénation (causée par une circulation lente) ou une acidification accrue. Ces processus ne semblent pas avoir été mondiaux, mais ils peuvent expliquer des extinctions locales de la faune marine européenne. [5]

Impact extraterrestre Modifier

Certains [ qui? ] ont émis l'hypothèse qu'un impact d'un astéroïde ou d'une comète aurait pu provoquer l'extinction du Trias-Jurassique, similaire à l'objet extraterrestre qui a été le principal facteur de l'extinction du Crétacé-Paléogène il y a environ 66 millions d'années, comme en témoigne le cratère Chicxulub au Mexique . Cependant, jusqu'à présent, aucun cratère d'impact de taille suffisante n'a été daté pour coïncider précisément avec la limite Trias-Jurassique.

Néanmoins, le Trias supérieur a subi plusieurs impacts, y compris le deuxième impact confirmé en importance au Mésozoïque. Le réservoir Manicouagan au Québec est l'un des grands cratères d'impact les plus visibles sur Terre, et à 100 km (62 mi) de diamètre, il est lié au cratère éocène Popigai en Sibérie en tant que quatrième plus grand cratère d'impact sur Terre. Olsen et al. (1987) ont été les premiers scientifiques à relier le cratère Manicouagan à l'extinction du Trias-Jurassique, citant son âge qui à l'époque était à peu près considéré comme le Trias tardif. [8] Des datations radiométriques plus précises par Hodych & Dunning (1992) ont montré que l'impact de Manicouagan s'est produit il y a environ 214 millions d'années, soit environ 13 millions d'années avant la limite Trias-Jurassique. Par conséquent, il ne pouvait pas être responsable d'une extinction précisément à la limite Trias-Jurassique. [26] Néanmoins, l'impact de Manicouagan a eu un effet généralisé sur la planète. Une couverture d'éjecta de quartz choqué vieille de 214 millions d'années a été trouvée dans des couches rocheuses aussi loin que l'Angleterre [27] et le Japon. Il existe toujours une possibilité que l'impact de Manicouagan ait été responsable d'une petite extinction à mi-chemin du Trias supérieur à la limite Carnien-Norien, [26] bien que l'âge contesté de cette limite (et si une extinction s'est réellement produite en premier lieu) rend il est difficile de corréler l'impact avec l'extinction. [27] Onoué et al. (2016) ont alternativement proposé que l'impact de Manicouagan était responsable d'une extinction marine au milieu du Norien qui a impacté les radiolaires, les éponges, les conodontes et les ammonoïdes du Trias. Ainsi, l'impact de Manicouagan pourrait avoir été en partie responsable du déclin graduel de ces deux derniers groupes qui a culminé avec leur extinction à la limite Trias-Jurassique. [28] La limite entre les zones fauniques de vertébrés terrestres de l'Adamian et du Revueltien, qui impliquait des extinctions et des changements fauniques chez les tétrapodes et les plantes, était peut-être également causée par l'impact de Manicouagan, bien que les écarts entre les datations magnétochronologiques et isotopiques conduisent à une certaine incertitude. [29]

D'autres cratères triasiques sont plus proches de la limite Trias-Jurassique mais aussi beaucoup plus petits que le réservoir Manicouagan. Le cratère érodé de Rochechouart en France a été daté le plus récemment à 201 ± 2 millions d'années, [30] mais à 25 km (16 mi) de diamètre (peut-être jusqu'à 50 km (30 mi) de diamètre à l'origine), il semble être trop petite pour avoir affecté l'écosystème. [31] D'autres cratères du Trias putatifs ou confirmés comprennent le cratère Puchezh-Katunki de 80 km (50 mi) de large dans l'est de la Russie (bien qu'il puisse être d'âge jurassique), le cratère de 40 km (25 mi) de large de Saint Martin au Manitoba, le Le cratère d'Obolon de 15 km (9 mi) de large en Ukraine, et la structure de Red Wing Creek de 9 km (6 mi) de large dans le Dakota du Nord. Vaporisateur et al. (1998) ont noté un phénomène intéressant, à savoir que les cratères Manicouagan, Rochechouart et Saint Martin semblent tous être à la même latitude, et que les cratères Obolon' et Red Wing forment des arcs parallèles avec les cratères Rochechouart et Saint Martin, respectivement . Spray et ses collègues ont émis l'hypothèse que le Trias a connu un "événement à impacts multiples", un grand astéroïde ou comète fragmenté qui s'est brisé et a percuté la terre à plusieurs endroits en même temps. [9] Un tel impact a été observé de nos jours, lorsque la comète Shoemaker-Levy 9 s'est disloquée et a frappé Jupiter en 1992. Cependant, l'hypothèse d'"événement d'impact multiple" pour les cratères d'impact du Trias n'a pas été bien étayée Kent (1998 ) a noté que les cratères Manicouagan et Rochechouart se sont formés à des époques de polarité magnétique différente, [32] et la datation radiométrique des cratères individuels a montré que les impacts se sont produits à des millions d'années d'intervalle. [5]

Éruptions volcaniques Modifier

Des éruptions volcaniques massives, en particulier les basaltes d'inondation de la Province magmatique de l'Atlantique central (CAMP), libéreraient du dioxyde de carbone ou du dioxyde de soufre et des aérosols, ce qui provoquerait soit un réchauffement climatique intense (du premier) soit un refroidissement (du second). [33] [11] En plus de ces effets climatiques, l'absorption océanique de carbone volcanogène et de dioxyde de soufre aurait conduit à une diminution significative du pH de l'eau de mer connue sous le nom d'acidification des océans, qui est considérée comme un facteur important d'extinction marine. [34] [35] [36] Les preuves de l'acidification des océans en tant que mécanisme d'extinction proviennent de l'extinction préférentielle des organismes marins avec des squelettes aragonitiques épais et peu de contrôle biotique de la biocalcification (par exemple, coraux, éponges hypercalcifiantes). [35] L'interruption globale du dépôt de carbonate à la limite Trias-Jurassic a été citée comme preuve supplémentaire de l'acidification catastrophique des océans. [34] L'enregistrement du dégazage CAMP montre plusieurs impulsions distinctes de dioxyde de carbone immédiatement après chaque impulsion majeure de magmatisme, dont au moins deux équivalent à un doublement du CO atmosphérique2. [37]

La composition isotopique des sols fossiles du Trias supérieur et du Jurassique inférieur a été liée à une grande excursion isotopique négative du carbone (Whiteside et al. 2010). Isotopes de carbone des lipides (m-alcanes) dérivé de la cire des feuilles et de la lignine, et le carbone organique total de deux sections de sédiments lacustres interstratifiés avec le CAMP dans l'est de l'Amérique du Nord ont montré des excursions isotopiques du carbone similaires à celles trouvées dans la section principalement marine de la baie St. Audrie, Somerset, Angleterre la corrélation suggère que l'événement d'extinction de la fin du Trias a commencé en même temps dans les environnements marins et terrestres, légèrement avant les basaltes les plus anciens de l'est de l'Amérique du Nord, mais simultanément avec l'éruption des flux les plus anciens au Maroc (également suggéré par Deenen et al., 2010), avec à la fois un CO critique
2 serre et une crise de biocalcification marine.

Les éruptions CAMP contemporaines, l'extinction de masse et les excursions isotopiques du carbone sont montrées aux mêmes endroits, ce qui plaide en faveur d'une cause volcanique d'une extinction de masse. La dissociation catastrophique des hydrates de gaz (suggérée comme l'une des causes possibles de la plus grande extinction de masse de tous les temps, la soi-disant « grande mort » à la fin du Permien) a peut-être exacerbé les conditions de serre.

Certains scientifiques ont initialement rejeté la théorie des éruptions volcaniques, car le supergroupe de Newark, une section de roche dans l'est de l'Amérique du Nord qui enregistre la limite Trias-Jurassique, ne contient aucun horizon de chute de cendres et ses plus anciennes coulées de basalte se trouvaient à environ 10 m au-dessus de la zone de transition. [38] Cependant, un protocole de datation mis à jour et un échantillonnage plus large ont confirmé que les éruptions du CAMP ont commencé en Nouvelle-Écosse et au Maroc quelques milliers d'années seulement avant l'extinction, et se sont poursuivies en plusieurs autres impulsions au cours des 600 000 prochaines années. [11]


7.1. CONDITIONS
T = 25 °C, pH = 7,4, absorbance à 340 nm, trajet lumineux = 1 cm

7.2. MÉTHODE
Détermination du taux spectrophotométrique

7.3.1. Glycylglycine 250 mM (tampon)
Préparez une solution à 33 mg/mL dans de l'eau purifiée en utilisant de la glycylglycine, base libre, produit n° G1002. Ajuster à pH 7,4 à 25 °C avec 1 M de NaOH ou 1 M de HCl.

7.3.2. Solution de D-glucose 6-phosphate 60 mM (G-6-P)
Préparez 17 mg/mL dans de l'eau purifiée en utilisant du phosphate de D-glucose-6, sel monosodique, produit n° G7879.

7.3.3. Solution de phosphate de -nicotinamide adénine dinucléotide 20 mM (β-NADP)
Préparer 15,4 mg/mL dans de l'eau purifiée en utilisant du phosphate de -nicotinamide adénine dinucléotide, sel de sodium, produit n° N0505.

7.3.4. Solution de chlorure de magnésium 300 mM (MgCl2)
Préparez 0,3 mL/mL dans de l'eau purifiée en utilisant une solution de chlorure de magnésium 1,0 M, produit n° M1028.

7.3.5. Solution enzymatique de glucose-6-phosphate déshydrogénase (enzyme)
Immédiatement avant utilisation, préparer 0,3-0,6 unités/mL dans du tampon froid (Réactif 7.3.1).

7.4.1. Préparez un cocktail réactionnel en pipetant (en millilitres) les réactifs suivants dans un récipient adapté :

7.4.2. Mélanger et équilibrer à 25 °C. Ajuster le pH du cocktail réactionnel à 7,4 avec 1 M de NaOH ou 1 M de HCl.

7.4.3. Pipeter (en millilitres) les réactifs suivants dans des cuvettes adaptées :

7.4.4. Équilibrer à 25 °C. Surveiller le A340 nm jusqu'à constante, à l'aide d'un spectrophotomètre convenablement thermostaté. Puis ajouter:

7.4.5. Mélanger immédiatement par inversion et enregistrer l'augmentation de A340 nm pendant environ 10 minutes. Obtenir le A340 nm/minute en utilisant la fréquence linéaire maximale pour le test et le blanc en utilisant un minimum de 4 points de données sur un intervalle de temps d'une minute.

Où:
3 = Volume total (en millilitres) du dosage
df = Facteur de dilution
6,22 = Coefficient d'extinction millimolaire du β-NADPH à 340 nm
0,1 = Volume (en millilitres) d'enzyme utilisé

7.6. CONCENTRATION FINALE DE L'ESSAI
Dans un mélange réactionnel de 3,00 ml, les concentrations finales sont 50 mM de glycylglycine, 2 mM de D-glucose-6-phosphate, 0,67 mM de β-nicotinamide adénine dinucléotide phosphate, 10 mM de chlorure de magnésium et 0,03 à 0,06 unités de glucose-6-phosphate déshydrogénase .


Espèces végétales à très petites populations (PSESP) en Chine : une perspective de biologie des graines et des spores

Environ un cinquième des plantes du monde sont menacées d'extinction. Parmi ceux-ci, un nombre important existe en tant que populations de quelques individus, avec des aires de répartition limitées et sous une pression énorme en raison de la destruction de l'habitat. En Chine, ces espèces les plus menacées sont décrites comme des « espèces végétales à très petites populations » (PSESP). Il est urgent de mettre en œuvre des mesures de conservation pour ces espèces inscrites. Le stockage des graines est l'un des principaux moyens de ex situ conservation des plantes à fleurs. Le stockage des spores pourrait fournir une méthode simple et économique pour la fougère ex situ préservation. La germination des graines et des spores dans la nature est une étape critique dans la régénération des espèces et donc in situ préservation. Mais que sait-on de la biologie des graines et des spores (stockage et germination) des espèces en péril? Nous avons utilisé le PSESP de la Chine (la première liste de groupes) comme étude de cas pour comprendre les lacunes dans les connaissances sur la biologie des propagules des espèces végétales menacées. Nous avons constaté que bien que des informations sur la germination soient disponibles pour 28 espèces (23 % des PSESP), les caractéristiques de stockage ne sont connues que pour 8 % des PSESP (10 espèces). De plus, nous estimons que 60% des espèces répertoriées peuvent nécessiter une cryoconservation pour un stockage à long terme. Nous concluons que des études de biologie comparative sont nécessaires de toute urgence sur les taxons les plus menacés au monde afin que l'action de conservation puisse aller au-delà de l'inscription des espèces.


Contenu

Le terme dette d'extinction a été utilisé pour la première fois en 1994 dans un article de David Tilman, Robert May, Clarence Lehman et Martin Nowak, [4] bien que Jared Diamond ait utilisé le terme « temps de relaxation » pour décrire un phénomène similaire en 1972. [5]

La dette d'extinction est également connue sous les termes clade mort marchant et survie sans récupération [1] en se référant aux espèces affectées. L'expression "marcher du clade mort" a été inventée par David Jablonski dès 2001 [1] en référence à homme mort, marche, [6] un film dont le titre est basé sur l'argot américain de prison pour la dernière marche d'un prisonnier condamné à la chambre d'exécution. "Dead clade walking" est depuis apparu dans les écrits d'autres scientifiques sur les conséquences des extinctions de masse. [7] [8]

Dans les discussions sur les menaces pour la biodiversité, la dette d'extinction est analogue à « l'engagement climatique » dans le changement climatique, qui stipule que l'inertie entraînera le réchauffement de la terre pendant des siècles même si plus aucun gaz à effet de serre n'est émis. De même, l'extinction actuelle pourrait se poursuivre longtemps après l'arrêt des impacts humains sur les espèces.

Jablonski a reconnu au moins quatre modèles dans les archives fossiles à la suite d'extinctions massives : [1]

(1) survie sans récupération aussi appelée «clade mort marchant” – un groupe en voie d'extinction ou de relégation dans des niches écologiques mineures et précaires (2) continuité avec des schémas de recul perturbés par l'événement d'extinction, mais reprenant bientôt la trajectoire précédente (3) continuité ininterrompue schémas à grande échelle se poursuivant avec peu de perturbation (4) une diversification débridée une augmentation de la diversité et de la richesse des espèces, comme chez les mammifères suite à l'extinction du Crétacé final

La dette d'extinction est causée par bon nombre des mêmes facteurs que l'extinction. Les facteurs les plus connus de la dette d'extinction sont la fragmentation et la destruction de l'habitat. [2] Ceux-ci provoquent une dette d'extinction en réduisant la capacité des espèces à persister via l'immigration vers de nouveaux habitats. Dans des conditions d'équilibre, l'espèce peut disparaître dans une parcelle d'habitat, mais continue à survivre car elle peut se disperser dans d'autres parcelles. Cependant, comme d'autres parcelles ont été détruites ou rendues inaccessibles en raison de la fragmentation, cet effet "d'assurance" est réduit et l'espèce peut finalement disparaître.

La pollution peut également entraîner une dette d'extinction en réduisant le taux de natalité d'une espèce ou en augmentant son taux de mortalité de sorte que sa population décline lentement. [9] Les dettes d'extinction peuvent également être causées par des espèces envahissantes [10] ou par le changement climatique.

La dette d'extinction peut également se produire en raison de la perte d'espèces mutualistes. En Nouvelle-Zélande, l'extinction locale de plusieurs espèces d'oiseaux pollinisateurs en 1870 a provoqué une réduction à long terme de la reproduction des espèces arbustives Rhabdothamnus solandri, ce qui oblige ces oiseaux à produire des graines. Cependant, comme la plante a une croissance lente et une longue durée de vie, ses populations persistent. [11]

Jablonski a découvert que le taux d'extinction des invertébrés marins était significativement plus élevé au stade (subdivision majeure d'une époque - généralement de 2 à 10 millions d'années) suivant une extinction de masse que dans les stades précédant l'extinction de masse. Son analyse s'est concentrée sur les mollusques marins puisqu'ils constituent le groupe de fossiles le plus abondant et sont donc les moins susceptibles de produire des erreurs d'échantillonnage. Jablonski a suggéré que deux explications possibles méritaient une étude plus approfondie :

  • Les environnements physiques post-extinction différaient des environnements pré-extinction de manière désavantageuse pour les "clades morts marchant". qui s'est développé après les récupérations des extinctions de masse peut avoir été moins favorable pour les "clades morts marchant". [6]

Le délai de « remboursement » de la dette d'extinction peut être très long. Les îles qui ont perdu leur habitat à la fin de la dernière période glaciaire il y a 10 000 ans semblent encore perdre des espèces en conséquence. [5] Il a été démontré que certains bryozoaires, un type d'organisme marin microscopique, se sont éteints en raison de la montée volcanique de l'isthme de Panama. Cet événement a interrompu le flux de nutriments de l'océan Pacifique vers les Caraïbes il y a 3 à 4,5 millions d'années. Alors que les populations de bryozoaires ont fortement chuté à cette époque, l'extinction de ces espèces a pris encore 1 à 2 millions d'années. [12]

Les dettes d'extinction contractées en raison d'actions humaines ont des délais plus courts. L'extinction locale des oiseaux due à la fragmentation de la forêt tropicale se produit sur des années ou des décennies, [13] tandis que les plantes des prairies fragmentées présentent des dettes d'une durée de 50 à 100 ans. [14] Les espèces d'arbres dans les forêts tempérées fragmentées ont des dettes d'une durée de 200 ans ou plus. [15]

Origines dans les modèles de métapopulation Modifier

Tilman et al. ont démontré que la dette d'extinction pourrait se produire en utilisant un modèle d'écosystème mathématique de métapopulations d'espèces. Les métapopulations sont de multiples populations d'une espèce qui vivent dans des parcelles d'habitat ou des îles distinctes, mais interagissent via l'immigration entre les parcelles. Dans ce modèle, les espèces persistent via un équilibre entre les extinctions locales aléatoires dans les parcelles et la colonisation de nouvelles parcelles. Tilman et al. ont utilisé ce modèle pour prédire que les espèces persisteraient longtemps après qu'elles n'auraient plus suffisamment d'habitat pour les soutenir. Lorsqu'il est utilisé pour estimer les dettes d'extinction des espèces d'arbres tropicaux, le modèle a prédit des dettes d'une durée de 50 à 400 ans. [4]

L'une des hypothèses sous-jacentes au modèle de dette d'extinction d'origine était un compromis entre la capacité compétitive des espèces et la capacité de colonisation. C'est-à-dire qu'une espèce qui rivalise bien avec d'autres espèces, et est plus susceptible de devenir dominante dans une zone, est moins susceptible de coloniser de nouveaux habitats en raison de compromis évolutifs. L'une des implications de cette hypothèse est que de meilleurs concurrents, qui peuvent même être plus communs que d'autres espèces, sont plus susceptibles de disparaître que des espèces plus rares, moins compétitives et mieux dispersées. Cela a été l'un des composants les plus controversés du modèle, car il y a peu de preuves de ce compromis dans de nombreux écosystèmes, et dans de nombreuses études empiriques, les concurrents dominants étaient les espèces les moins susceptibles de disparaître. [16] Une modification ultérieure du modèle a montré que ces hypothèses de compromis peuvent être assouplies, mais doivent exister partiellement, pour que la théorie fonctionne. [17]

Développement dans d'autres modèles Modifier

D'autres travaux théoriques ont montré que la dette d'extinction peut se produire dans de nombreuses circonstances différentes, entraînées par différents mécanismes et sous différentes hypothèses de modèle. Le modèle original prédisait la dette d'extinction à la suite de la destruction de l'habitat dans un système de petits habitats isolés tels que les îles. Des modèles ultérieurs ont montré que la dette d'extinction pouvait se produire dans des systèmes où la destruction de l'habitat se produit dans de petites zones au sein d'une vaste zone d'habitat, comme dans l'agriculture sur brûlis dans les forêts, et pourrait également se produire en raison d'une diminution de la croissance des espèces à cause des polluants. [9] Les modèles prédits de la dette d'extinction diffèrent cependant entre les modèles. Par exemple, on pense que la destruction de l'habitat ressemblant à l'agriculture sur brûlis affecte les espèces rares plutôt que les pauvres colonisateurs. Les modèles qui intègrent la stochasticité, ou fluctuation aléatoire des populations, montrent une dette d'extinction survenant à des échelles de temps différentes de celles des modèles classiques. [18]

Plus récemment, les dettes d'extinction ont été estimées à l'aide de modèles d'utilisation dérivés de la théorie neutre. La théorie neutre repose sur des hypothèses très différentes de celles des modèles de métapopulation décrits ci-dessus. Il prédit que l'abondance et la distribution des espèces peuvent être prédites entièrement par des processus aléatoires, sans tenir compte des caractéristiques des espèces individuelles. Comme la dette d'extinction apparaît dans les modèles sous des hypothèses aussi différentes, elle est robuste à différents types de modèles. Les modèles dérivés de la théorie neutre ont prédit avec succès les temps d'extinction pour un certain nombre d'espèces d'oiseaux, mais fonctionnent mal à des échelles spatiales très petites et très grandes. [19]

Les modèles mathématiques ont également montré que la dette d'extinction durera plus longtemps si elle se produit en réponse à des impacts importants sur l'habitat (car le système s'éloignera davantage de l'équilibre) et si les espèces vivent longtemps. De plus, les espèces juste en dessous de leur seuil d'extinction, c'est-à-dire juste en dessous du niveau de population ou des niveaux d'occupation de l'habitat requis pour maintenir leur population, auront des dettes d'extinction à long terme. Enfin, les dettes d'extinction devraient durer plus longtemps dans les paysages avec quelques grandes parcelles d'habitat, plutôt que de nombreuses petites. [20]

La dette d'extinction est difficile à détecter et à mesurer. Les processus qui entraînent la dette d'extinction sont intrinsèquement lents et très variables (bruyants), et il est difficile de localiser ou de compter les très petites populations d'espèces presque éteintes. En raison de ces problèmes, la plupart des mesures de la dette d'extinction sont très incertaines. [2]

Preuve expérimentale Modifier

En raison des difficultés logistiques et éthiques liées à l'incitation à la dette d'extinction, il existe peu d'études sur la dette d'extinction dans des expériences contrôlées. Cependant, des expériences de microcosmes d'insectes vivant sur des habitats de mousse ont démontré que la dette d'extinction se produit après la destruction de l'habitat. Dans ces expériences, il a fallu 6 à 12 mois pour que les espèces disparaissent après la destruction de l'habitat. [13]

Méthodes d'observation Modifier

Observation à long terme Modifier

Les dettes d'extinction qui atteignent l'équilibre sur des échelles de temps relativement courtes (années à décennies) peuvent être observées en mesurant l'évolution du nombre d'espèces dans le temps qui suit un impact sur l'habitat. Par exemple, dans la forêt amazonienne, des chercheurs ont mesuré la vitesse à laquelle les espèces d'oiseaux disparaissent après la coupe de la forêt. [21] Comme même les dettes d'extinction à court terme peuvent prendre des années voire des décennies pour atteindre l'équilibre, cependant, de telles études prennent de nombreuses années et les bonnes données sont rares.

Comparer le passé et le présent Modifier

La plupart des études sur la dette d'extinction comparent le nombre d'espèces avec les modèles d'habitat du passé et les modèles d'habitat du présent. Si les populations actuelles d'espèces sont plus étroitement liées aux modèles d'habitat passés qu'aujourd'hui, la dette d'extinction est une explication probable. L'ampleur de la dette d'extinction (c'est-à-dire le nombre d'espèces susceptibles de disparaître) ne peut pas être estimée par cette méthode. [2]

Si l'on dispose d'informations sur les populations d'espèces du passé en plus du présent, l'ampleur de la dette d'extinction peut être estimée. On peut utiliser la relation entre les espèces et l'habitat du passé pour prédire le nombre d'espèces attendues dans le présent. La différence entre cette estimation et le nombre réel d'espèces est la dette d'extinction. [2]

Cette méthode nécessite l'hypothèse que dans le passé les espèces et leur habitat étaient en équilibre, ce qui est souvent inconnu. En outre, une relation commune utilisée pour assimiler l'habitat et le nombre d'espèces est la courbe espèce-aire, mais comme la courbe espèce-aire résulte de mécanismes très différents de ceux des modèles basés sur la métapopulation, les dettes d'extinction mesurées de cette manière peuvent ne pas être conformes aux modèles de métapopulation. ' prédictions. [9] La relation entre l'habitat et le nombre d'espèces peut également être représentée par des modèles beaucoup plus complexes qui simulent indépendamment le comportement de nombreuses espèces. [15]

Comparaison des habitats impactés et vierges Modifier

Si les données sur le nombre d'espèces ou l'habitat du passé ne sont pas disponibles, la dette des espèces peut également être estimée en comparant deux habitats différents : l'un qui est en grande partie intact et l'autre qui a eu des zones défrichées et est plus petit et plus fragmenté. On peut alors mesurer la relation des espèces avec l'état de l'habitat dans l'habitat intact et, en supposant que cela représente l'équilibre, l'utiliser pour prédire le nombre d'espèces dans l'habitat défriché. Si cette prédiction est inférieure au nombre réel d'espèces dans l'habitat défriché, alors la différence représente la dette d'extinction. [2] Cette méthode requiert bon nombre des mêmes hypothèses que les méthodes comparant le passé et le présent.

Exemples Modifier

Prairies Modifier

Des études sur les prairies européennes montrent des preuves de la dette d'extinction à travers des comparaisons avec le passé et entre les systèmes actuels avec différents niveaux d'impacts humains. La diversité des espèces des prairies en Suède semble être un vestige de paysages plus connectés présents il y a 50 à 100 ans. [14] Dans les prairies d'alvar en Estonie qui ont perdu de la superficie depuis les années 1930, on estime que 17 à 70 % des espèces sont en voie d'extinction. [22] Cependant, des études de prairies similaires en Belgique, où des impacts similaires se sont produits, ne montrent aucune preuve de dette d'extinction. [23] Cela peut être dû à des différences dans l'échelle de mesure ou le niveau de spécialisation des espèces de graminées. [24]

Forêts Modifier

Les forêts du Brabant flamand, en Belgique, montrent des preuves de la dette d'extinction restante de la déforestation qui s'est produite entre 1775 et 1900. Une modélisation détaillée du comportement des espèces, basée sur des forêts similaires en Angleterre qui n'ont pas connu de déforestation, a montré que les espèces à longue durée de vie et à croissance lente étaient plus courantes que les modèles d'équilibre ne le prédisent, indiquant que leur présence était due à une dette d'extinction persistante. [15]

En Suède, certaines espèces de lichens montrent une dette d'extinction dans des fragments de forêt ancienne. Cependant, les espèces de lichens qui sont des généralistes de l'habitat, plutôt que des spécialistes, ne le font pas. [25]

Insectes Modifier

Une dette d'extinction a été trouvée parmi les espèces de papillons vivant dans les prairies de Saaremaa et Muhu, des îles au large de la côte ouest de l'Estonie. La répartition des espèces de papillons sur ces îles s'explique mieux par l'habitat du passé que par les habitats actuels. [26]

Sur les îles de l'archipel des Açores, plus de 95% des forêts indigènes ont été détruites au cours des 600 dernières années. En conséquence, plus de la moitié des arthropodes de ces îles seraient en voie d'extinction, de nombreuses îles étant susceptibles de perdre plus de 90 % de leurs espèces. [27]

Vertébrés Modifier

De l'extinction due à la déforestation passée en Amazonie, 80 à 90% n'ont pas encore eu lieu, sur la base d'une modélisation basée sur les relations espèces-zone. Des extinctions locales d'environ 6 espèces sont attendues dans chaque région de 2500 km 2 d'ici 2050 en raison de la déforestation passée. [28] Les oiseaux de la forêt tropicale amazonienne ont continué à s'éteindre localement pendant 12 ans après une exploitation forestière qui a divisé la forêt contiguë en fragments plus petits. Le taux d'extinction a ralenti, cependant, à mesure que la forêt a repoussé dans les espaces entre les fragments d'habitat. [21]

On estime que les pays africains ont, en moyenne, une dette d'extinction locale de 30% pour les primates forestiers. Autrement dit, on s'attend à ce que 30 % de leurs espèces de primates forestiers disparaissent à l'avenir en raison de la perte d'habitat forestier. L'échelle de temps de ces extinctions n'a pas été estimée. [29]

Sur la base des relations historiques entre les espèces et les zones, la Hongrie compte actuellement environ neuf espèces de rapaces de plus que ce que l'on pense pouvoir être soutenu par les réserves naturelles actuelles. [30]

L'existence d'une dette d'extinction dans de nombreux écosystèmes différents a des implications importantes pour la conservation. Cela implique qu'en l'absence de destruction supplémentaire de l'habitat ou d'autres impacts environnementaux, de nombreuses espèces sont encore susceptibles de disparaître. La protection des habitats existants peut ne pas être suffisante pour protéger les espèces de l'extinction. [30] Cependant, les longues échelles de temps de la dette d'extinction peuvent permettre la restauration de l'habitat afin d'empêcher l'extinction, [2] comme cela s'est produit dans le ralentissement de l'extinction des oiseaux de la forêt amazonienne ci-dessus. [21] Dans un autre exemple, il a été constaté que les grizzlis dans de très petites réserves des montagnes Rocheuses sont susceptibles de disparaître, mais cette découverte permet de modifier les réseaux de réserves pour mieux soutenir leurs populations. [31]

Le concept de dette d'extinction peut nécessiter une révision de la valeur des terres pour la conservation des espèces, car le nombre d'espèces actuellement présentes dans un habitat peut ne pas être une bonne mesure de la capacité de l'habitat à soutenir des espèces (voir capacité de charge) à l'avenir. [25] Comme la dette d'extinction peut durer le plus longtemps près des seuils d'extinction, il peut être plus difficile de détecter la menace d'extinction pour les espèces dont la conservation pourrait bénéficier le plus. [20]

Des analyses économiques ont montré que l'inclusion de l'extinction dans le processus décisionnel de gestion modifie les résultats des décisions, car la décision de détruire l'habitat modifie la valeur de conservation à l'avenir ainsi qu'au présent. On estime qu'au Costa Rica, la dette d'extinction en cours peut coûter entre 88 et 467 millions de dollars. [32]


Matériaux et méthodes

Collecte d'échantillons

Pour de novo assemblage, nous avons extrait des échantillons d'ADN du sang veineux périphérique d'un ibis à crête femelle de 3 ans dans la réserve du comté de Yangxian et d'une aigrette garzette mâle capturés dans le même comté dans le sud des montagnes Qinling, dans la province du Shaanxi, en Chine. Pour notre effort de reséquençage, les échantillons d'ADN sanguin provenaient de huit ibis huppés et de cinq individus d'aigrettes garzettes de la même localité. Pour la méta-analyse des espèces menacées et les moins concernées, nous avons utilisé les séquences génomiques de 41 espèces aviaires supplémentaires (Fichier supplémentaire 1 : Tableau S3) [16]. Pour le profilage ADN, nous avons utilisé 105 ibis huppés provenant de quatre sous-populations des comtés de Yangxian, Huayang, Louguan et Ningshan (Fichier supplémentaire 1 : Tableau S11).

Caryotypage

Les cellules de la peau ont été cultivées dans du milieu DMEM additionné de 15 % de sérum bovin foetal. Des préparations de métaphase pour le tri par flux ont été générées [52]. Les chromosomes de l'ibis huppé ont été numérotés selon la convention [53]. Les préparations chromosomiques ont été colorées avec Hoechst 33258 (Sigma, St Louis, MO, USA) et Chromomycin A3 (Sigma) puis triées [54] (MoFlo, DAKO, Glostrup, Danemark DAKO).

Séquençage du génome

Pour l'assemblage du génome, nous avons construit des bibliothèques de séquençage avec des tailles d'insert variables (180 pb, 500 pb, 800 pb, 2 kb, 5 kb, 10 kb et 20 kb) en suivant les instructions du fabricant pour HiSeq 2000 d'Illumina. Séquences d'environ 266 Go et 127 Go (longueur de lecture : 100 pb pour les bibliothèques avec une taille d'insert <2 kb, 45 pb pour les autres bibliothèques) ont été générés pour l'ibis huppé et l'aigrette garzette, respectivement, et après filtrage de qualité, environ 194 Go (environ 156×) et environ 90 séquences de Gb (71x) ont survécu pour l'assemblage. Pour obtenir une meilleure contiguïté, nous avons également utilisé une nouvelle technologie de cartographie physique développée par Argus System (OpGen) et son logiciel d'assemblage (Genome-Builder), qui a produit, sur la base de KpnI digest, un grand ensemble de données de cartographie optique (environ 282 Go) à partir de 34 MapCards haute densité et contenant 799 678 cartes de restriction à molécule unique (> 250 ko) avec une taille moyenne de 353 ko.

Assemblage du génome

Les séquences du génome de l'ibis huppé et de l'aigrette garzette ont été assemblées en utilisant l'assembleur basé sur des graphes de Bruijn SOAPdenovo [17]. Avant l'assemblage, les erreurs de séquençage potentielles ont été supprimées ou corrigées sur la base de la méthodologie de fréquence k-mer. Les lectures de bibliothèques avec des tailles d'insert allant de 170 pb à 800 pb ont été divisées en 41-mers pour construire des graphes de Bruijn et des contigs. Les lectures appariées ont été alignées pour construire des échafaudages. Des super-échafaudages pour l'ibis à crête ont été construits et aidés par des données de cartographie optique. Les chromosomes de l'ibis à crête ont été construits en utilisant des super-échafaudages basés sur la synténie conservée entre l'assemblage et les données du génome du poulet et du diamant mandarin.

Pour évaluer la précision de l'assemblage à grande échelle et local, nous avons également séquencé (technologie de séquençage Sanger) et assemblé (phred-phrap-consed) huit fosmides sélectionnés au hasard (moyenne d'environ 39 kb de long) à partir d'une bibliothèque génomique pour l'ibis huppé (même ADN utilisé pour l'assemblage de référence). Nous avons également évalué l'exhaustivité et l'exactitude de notre assemblage à l'aide de 98 881 transcrits sanguins, qui ont été séquencés et assemblés indépendamment. Un total de 94 709 transcrits assemblés (>95%) ont été mappés à l'assemblage (BLASTN, E <10 -5, couverture ≥90%), ce qui donne une précision à base unique d'environ 98% pour les séquences assemblées avec une couverture >20 lectures et excluant la séquence lacunes.

Annotations génétiques et répétées

Pour prédire les gènes, nous avons utilisé à la fois l'homologie et de novo méthodes comme suit. Tout d'abord, nous avons obtenu des séquences protéiques de poulet, de diamant mandarin et d'humain de l'Ensembl (version 60) et les avons cartographiées sur les assemblages du génome à l'aide de Tblastn avec une valeur E 1e-5. Tous les segments à haut score ont été regroupés en structures de type gène (genBlastA [55]). Les séquences génomiques homologues avec des séquences flanquantes (2 000 pb) ont été alignées sur les séquences protéiques en utilisant Genewise [56] pour définir des modèles de gènes. Nous avons regroupé les transcrits prédits >100 pb et avons pris en compte la synténie interspécifique (sinon, un transcrit avec le meilleur score d'alignement a été utilisé). Les gènes à exon unique contenant une ou des erreurs de décalage de trame >1 et les gènes à exons multiples contenant des erreurs de trame >3 n'ont pas été pris en compte. Deuxièmement, nous avons regroupé les transcrits à l'aide de TopHat [57] et de Cufflinks [58] et les avons alignés (>150 pb) sur la base de données SwissProt/TrEMBL [59] avec une valeur seuil E <1e-5. Troisièmement, nous avons prédit les gènes codant pour les protéines (>150 pb) à l'aide de Genscan [60] (paramètres du modèle génique entraînés avec Homo sapiens gènes) et Augustus [61] (paramètres du modèle génique entraînés avec des gènes de poulet) et défini des protéines dérivées de TE (BlastP avec une valeur E <1e-5 et >50% d'alignement).

Pour l'ensemble de gènes de référence, nous avons construit des modèles de gènes selon trois critères : (1) gènes candidats regroupés avec un chevauchement de >100 pb (2) un groupe par gène (modèle basé sur l'homologie > modèle ARN-seq > de novo modèle prédit) et (3) sinon (2), alignement de 30% sur une protéine connue dans la base de données SwissProt/TrEMBL [59] (>2 exons). Les annotations fonctionnelles étaient basées sur le principe du meilleur appariement en utilisant les bases de données SwissProt, InterPro [62] et KEGG [63]. Treefam [64] a été utilisé pour définir la famille de gènes (Blastp, valeur E <1e-7 Hscore >10 densité de bordure minimale >1/3) et CAFE [65] pour définir la perte et le gain de gènes.

Nous avons annoté les éléments transposables (TE) sur la base de l'homologie avec les séquences RepBase en utilisant RepeatProteinMask et RepeatMasker [66] avec des paramètres par défaut. Nous avons également construit de novo répéter les bibliothèques (éléments transposables) en utilisant RepeatModeler (http://repeatmasker.org/RepeatModeler.html) avec les paramètres par défaut.

Analyse des données de reséquençage

Les lectures de reséquençage ont été générées à partir d'une bibliothèque d'inserts de taille unique (500 pb) par individu et mappées des lectures de haute qualité sur les références avec BWA [36], suivies de la suppression des lectures non mappées (qualité moyenne <10 ou qualité moyenne de la carte <20 ou multiple- lectures du site). Les SNP ont été appelés en utilisant SOAPsnp [67] avec des seuils de score de qualité ≥20, une profondeur de séquençage >8X et <40X, un nombre de copies de séquences flanquantes < = 2, >3 des lectures mappées de manière unique et une distance entre les SNP ≥5 pb.

Nous avons calculé le coefficient de corrélation (r 2 ) des allèles au locus SNP après avoir défini -maxdistance 300 -dprime -minGeno 0,6 -minMAF 0,1 -hwcutoff 0,001 en utilisant le logiciel Haploview [68]. Étant donné que la taille de l'échantillon est un paramètre important influençant les modèles LD, nous avons sélectionné au hasard cinq ibis à crête trois fois pour répéter l'expérience et l'analyse. Pour reconstruire l'histoire démographique ancienne, nous avons exécuté le programme PSMC (paramètres : -N30, -t15, -r5 et -p '4 + 25*2 + 4 + 6') en utilisant des séquences autosomiques (longueur d'échafaudage ≥50 kb et un total de 478 758 loci hétérozygotes). Nous avons effectué un bootstrapping (100 fois) pour estimer la variance des résultats simulés et estimé le taux de mutation neutre (mutations par base par génération) en utilisant la divergence estimée des nucléotides à l'échelle du génome (10,31 %) et le temps de divergence (38,98 × 10 6 ) entre l'ibis huppé et l'aigrette garzette. Sur la base du temps de génération moyen (3 ans pour l'ibis huppé), nous avons calculé μ = (0,1031 × 3)/(2 × 38,98 × 10 6 ) = 3,968 × 10 -9 mutations par génération pour l'ibis huppé.

Pour reconstruire l'histoire démographique récente, nous avons utilisé le programme ∂a∂i [36] et des lectures appariées (500 pb) à partir de neuf échantillons (huit individus de reséquençage et un de novo montage individuel). Pour minimiser l'effet du séquençage à faible couverture, nous avons extrait les sites couverts par des lectures de haute qualité (au moins six des neuf personnes couvertes par des lectures >2X). Pour préparer le programme ∂a∂i, nous avons appelé 1 420 399 SNP en utilisant une méthode publiée [69]. La séquence du génome de référence de l'aigrette garzette a été utilisée pour déduire les allèles ancestraux. Nous avons considéré quatre modèles et choisi celui avec la valeur de log-vraisemblance maximale la plus élevée. La taille de la population ancestrale (Na) a été estimée sur la base de la valeur calculée et du taux de mutation. La taille de la population et le temps correspondant ont été dérivés de paramètres mis à l'échelle sur la base de Na.

Analyse de sélection purifiante

Pour chaque fenêtre de 500 ko, nous avons déterminé le nombre de lectures correspondant aux allèles SNP les plus et les moins abondants (nMAJ et nMIN), H p = 2∑nMAJdansMIN/(∑nMAJ + nMIN) 2 , et transformé H p en scores Z : ZH p = (H pH p)/σH p [33]. Nous avons appliqué un seuil de ZH p = -2,326 (q <0,01 dans la distribution normale) pour les balayages sélectifs putatifs.

Profilage STR à l'échelle du génome

Nous avons défini les STR à l'aide de Tandem Repeat Finder [70] (paramètres : Match = 2, Mismatch = 7, Delta = 7, PM = 80, PI = 10, Minscore = 30 et MaxPeriod = 6), qui ont été validés dans les étapes suivantes . L'ADN a été extrait avec le kit E.Z.N.A.™ Blood DNA (Omega Bio-Tek Inc., USA) conformément à ses instructions (E.Z.N.A.™ Blood DNA Isolation Protocols, Revised June 2009). Tous les échantillons d'ADN ont été quantifiés avec le kit TIANamp Genomic DNA. L'amplification par PCR a été réalisée dans un volume réactionnel de 25 L avec des tubes de réaction MicroAmp® (Applied Biosystems, CA, USA les GeneAmp® PCR Systems 9700 avec des blocs de 96 puits en argent plaqué or ou en argent). Les produits amplifiés ont été séparés dans le système de réseau à 48 capillaires ABI3730 DNA Genetic Analyzer (Applied Biosystems) selon le protocole du fabricant. Les génotypes ont été analysés en utilisant Genemapper 3.5 (Applied Biosystems).

Disponibilité des données

Les données du génome de l'ibis huppé et de l'aigrette garzette sont téléchargées sur le NCBI (PRJNA232572 et PRJNA232959). Les lectures brutes dans le SRA (SRP035852 et SRP035853). Les numéros d'accession NCBI des génomes assemblés de toutes les espèces sont décrits dans le fichier supplémentaire 1 : tableau S3.


DISCUSSION

Il s'agit de la première étude à évaluer la corrélation entre la diversité génétique et la diversité phylogénétique pour tous les groupes de vertébrés terrestres à une grande échelle spatiale.Les résultats ont révélé une corrélation significative entre la diversité génétique et phylogénétique pour la mesure de la diversité génétique basée sur Cytb et une corrélation marginalement significative pour la mesure basée sur la boucle D à l'échelle d'une cellule de grille, démontrant le rôle important de la diversité phylogénétique dans la prédiction du niveau de diversité génétique. En outre, nous avons également trouvé une corrélation positive significative entre la diversité génétique et la richesse des espèces pour la mesure de la diversité génétique basée sur Cytb et une corrélation marginalement significative pour la mesure basée sur la boucle D. Cependant, aucune corrélation significative n'a été détectée entre la diversité génétique et la diversité phylogénétique (ou la richesse des espèces) pour la mesure basée sur les microsatellites, suggérant que ces corrélations dépendent des marqueurs génétiques.

Notre étude est également la première enquête et évaluation au niveau régional de la diversité génétique et phylogénétique des vertébrés terrestres chinois qui a démontré le modèle de distribution spatiale de la diversité et identifié les régions de diversité génétique/phylogénétique élevée et faible. Les modèles spatiaux ont montré que les vertébrés terrestres du sud de la Chine et du sud-ouest de la Chine abritaient non seulement une diversité génétique plus élevée, mais également une diversité phylogénétique plus élevée, soulignant la haute priorité de conservation pour ces régions du hotspot. Nous avons également identifié des zones clés avec une diversité phylogénétique significativement plus élevée ou plus faible après avoir contrôlé les effets de la richesse des espèces et discerné le « musée et berceau de l'évolution » pour les vertébrés terrestres chinois. En particulier, nous avons trouvé des incohérences entre les régions en termes de diversité génétique et spécifique. Bien que les vertébrés terrestres du plateau Qinghai-Tibet aient la plus faible richesse en espèces, ils avaient une diversité génétique intermédiaire, peut-être en raison d'une moindre activité humaine et d'effets abiotiques hétérogènes dans cette région. Les vertébrés terrestres du nord de la Chine et du nord-est de la Chine, plus exposés à l'activité humaine et situés au nord plus en latitude, abritaient une richesse en espèces intermédiaire mais une diversité génétique moindre. Ces résultats ont été corroborés par les analyses spaGLMM semi-partielles, qui ont révélé que les facteurs abiotiques (précipitations, température et altitude) et biotiques (population humaine) jouaient un rôle important dans les schémas spatiaux de la diversité génétique.

Nous avons étudié les effets des facteurs abiotiques et biotiques qui déterminent les modèles spatiaux de la diversité génétique et phylogénétique à l'échelle d'une grille. Dans l'ensemble, les effets de ces facteurs sur la diversité génétique basée sur les boucles Cytb et D étaient conformes aux attentes écologiques et évolutives. Les précipitations et les températures annuelles moyennes ont eu des effets positifs significatifs sur la diversité génétique, car des précipitations et des températures plus élevées offrent très probablement des conditions plus propices à la survie des espèces, à l'expansion de la population et à la spéciation. En revanche, l'altitude a eu des impacts négatifs importants sur la diversité génétique, car une altitude plus élevée signifie des conditions de vie plus difficiles, en particulier pour les vertébrés terrestres. Pour le facteur biotique, la densité de la population humaine a eu des impacts négatifs importants sur la diversité génétique, car une densité plus élevée signifie plus d'activités humaines et plus d'interférences possibles avec la faune et ses habitats.

Notre étude résume les résultats des études sur la diversité génétique/phylogénétique, révélant le contexte de base des ressources génétiques chez les vertébrés terrestres chinois, ce qui pourrait faciliter la protection des ressources génétiques dans le cadre de la CDB et orienter les futures recherches et conservation sur la diversité génétique/phylogénétique. De plus, par rapport au nombre total de vertébrés terrestres chinois, le nombre d'espèces pour lesquelles des données sur la diversité génétique ont été étudiées est relativement faible. Pour mieux conserver la diversité génétique, les scientifiques et les gestionnaires devraient coopérer pour effectuer des études de diversité génétique pour davantage d'espèces, en particulier celles dont le statut génétique n'est pas clair. En outre, la diversité génétique et phylogénétique des vertébrés d'eau douce et marins devrait être étudiée et évaluée pour protéger les ressources génétiques aquatiques qui diminuent progressivement. Enfin, notre étude est la première à utiliser des marqueurs microsatellites nucléaires pour évaluer le modèle de diversité génétique à grande échelle et explorer la relation entre la diversité génétique et phylogénétique. Cependant, il convient de noter que les analyses de corrélation et de modèle basées sur les microsatellites ont produit des résultats différents de ceux basés sur l'ADN mitochondrial, ce qui nous met en garde d'interpréter avec soin les résultats de différents marqueurs génétiques.


Un corail bâtisseur de récifs présentant des «caractéristiques de catastrophe» semblables au dernier événement majeur d'extinction

Le corail pierreux (Oculina patagonica) après avoir été exposé à des conditions océaniques acides (pH 7,4) après deux mois et quatre mois. Cela montre comment certaines espèces de coraux sont capables de s'adapter à des conditions plus acides, proches de l'extinction, en passant de communautés coloniales (en haut) à une existence solitaire. Crédit : Dan Tchernov

Une étude publiée mardi dans Rapports scientifiques montre que les coraux durs, qui fournissent nourriture et abri à près d'un quart de toutes les espèces océaniques, se préparent à un événement d'extinction majeur.

L'équipe de recherche, qui comprend des scientifiques du Graduate Center, de la CUNY Baruch College Scripps Institution of Oceanography, de l'Université de Haïfa, de l'Université de Leeds et du GEOMAR Helmholtz Center for Ocean Research, a découvert que les coraux présentent actuellement une série de réponses de survie dynamiques qui correspondent à leur dernier extinction majeure il y a 66 millions d'années. Ces traits de corail comprennent une prévalence accrue de la résidence en eau profonde, des distributions cosmopolites, une relation non symbiotique avec les algues, des colonies solitaires ou petites et une résistance au blanchissement.

Les scientifiques ont pu retracer ces comportements grâce aux excellentes archives fossiles laissées par les squelettes coralliens. Cette étude a comparé ces archives fossiles aux données modernes de la Liste rouge de l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN). La Liste rouge de l'UICN des espèces menacées est la source d'informations la plus complète au monde sur l'état de conservation mondial des espèces animales, fongiques et végétales.

"C'était incroyablement effrayant de voir comment les coraux présentent désormais les mêmes caractéristiques que lors du dernier événement d'extinction majeur", a déclaré le professeur David Gruber, chercheur et biologiste marin au Graduate Center, au CUNY et au Baruch College. "Les coraux semblent se préparer à franchir une limite d'extinction, alors que nous appuyons davantage sur la pédale."

Le corail pierreux (Oculina patagonica) après avoir été exposé à des conditions océaniques plus acides (pH 7,4). Il subit une transition d'une forme coloniale à une forme solitaire. Il s'agit d'un mécanisme par lequel certains coraux peuvent avoir survécu à des conditions antérieures de type extinction. Crédit : Rami Tsadok

L'étude met en évidence comment les primates ne possèdent pas de caractéristiques de survie ou n'ont pas un record de survie à l'extinction de masse comme le font certains coraux.

Les chercheurs ont examiné 250 millions d'années de données sur les coraux fossiles de la Liste rouge de l'UICN, puis ont comparé les similitudes dans les comportements de survie enregistrés des coraux entre l'extinction du Crétacé-Tertiaire (KT) il y a 66 millions d'années (lorsque les dinosaures ont disparu) et l'extinction actuelle un événement. À l'aide des données, ils ont pu déduire des traits pertinents, notamment une diminution de 18 % de la colonisation, une diminution de 18 % de la photosymbiose et une diminution de 12 % de l'occupation des habitats peu profonds. Les scientifiques ont également noté une sélection évolutive vers le corail à croissance plus lente, ce qui peut augmenter leurs chances de survie.

"Cette étude nous rappelle que les coraux sont des organismes diversifiés et flexibles avec un succès démontré face à la crise environnementale la plus extrême de l'histoire de la Terre : l'extinction de masse", a déclaré le premier auteur de l'étude, Gal Dishon, biologiste marin à la Scripps Institution of Oceanography de l'Université. de Californie. "Néanmoins, sur la base des leçons que nous avons tirées des données fossiles, les coraux survivants ne seront pas ces constructeurs de récifs que nous connaissons des récifs coralliens tropicaux hyperdiversifiés, mais plutôt des coraux petits, solitaires, à croissance lente et profonds."

Les auteurs notent que si le temps de récupération lent (2 à 10 millions d'années) des récifs coralliens après une extinction massive est pénible, ils attirent également l'attention sur le fait que les primates (l'ordre qui comprend également les humains) sont également de plus en plus menacés d'extinction.

"Il y a quelque chose de très puissant dans ce message venant des coraux", a déclaré Gruber. "Les coraux sont un groupe de créatures marines si sensibles, ils sont essentiellement le canari dans la mine de charbon."


7.4 : Extinction - Biologie

  1. ? consommateurs primaires
  2. ? carnivores
  3. ? herbivores
  4. ? omnivores
  5. ? producteurs
  1. ? consommateur principal
  2. ? carnivore
  3. ? omnivore
  4. ? herbivore
  5. ? autotrophe
  1. ? 10x plus d'énergie disponible
  2. ? 100x plus d'énergie disponible
  3. ? 20x plus d'énergie disponible
  4. ? 1/10 de l'énergie disponible
  5. ? 1/100 de l'énergie disponible
  1. ? montrer le mouvement réel de l'énergie au sein de l'écosystème
  2. ? montrer la répartition de la biomasse au sein d'un écosystème
  3. ? montrer plus des relations d'alimentation disponibles dans un écosystème
  4. ? identifier les espèces clés au sein d'un écosystème
  1. ? zooplancton herbivore
  2. ? zooplancton carnivore
  3. ? phoques communs
  4. ? phoques du Groenland
  1. ? Trophée niveau A
  2. ? Trophée niveau B
  3. ? Trophée niveau C
  4. ? Trophée niveau D
  1. ? producteurs
  2. ? consommateurs primaires
  3. ? consommateurs secondaires
  4. ? consommateurs tertiaires
  1. ? niveau trophique B
  2. ? niveau trophique C
  3. ? niveau trophique D
  4. ? niveaux trophiques B, C et D combinés



Supposons qu'un humain puisse choisir parmi l'un des trois organismes ci-dessus comme source de nutrition. Laquelle des sources de nourriture fournit le transfert d'énergie le plus efficace du soleil vers nous ?
  1. ? un producteur, un autotrophe et un décomposeur
  2. ? un autotrophe et deux hétérotrophes
  3. ? un hétérotrophe et deux autotrophes
  4. ? un producteur et deux omnivores
  1. ? le cycle du carbone et le cycle de l'oxygène
  2. ? le cycle de l'azote et le cycle de l'eau
  3. ? le cycle de l'azote
  4. ? le cycle du phosphore


En plus d'aider à éliminer les déchets azotés, les plantes de l'aquarium fournissent aux poissons

Lorsque le poisson reçoit tellement de nourriture qu'il ne peut pas tout manger, l'excès de nourriture
  1. ? aide à éliminer les déchets azotés de l'aquarium
  2. ? ajoute aux déchets azotés dans l'aquarium
  3. ? peut être absorbé par la plante pour la photosynthèse
  4. ? tue les bactéries



Le processus du cycle de l'eau étiqueté #1 est



Le processus du cycle de l'eau étiqueté #2 est



Le processus du cycle de l'eau étiqueté #3 est



Le processus du cycle de l'eau étiqueté #4 est



À mesure que la température de l'air augmente, la vitesse du processus n°3 _______________ et la vitesse du processus n°1 ______________.
  1. ? augmente / augmente
  2. ? augmente / diminue
  3. ? diminue / augmente
  4. ? diminue / augmente



Le processus #1 élimine le dioxyde de carbone de l'atmosphère au moyen de
  1. ? respiration
  2. ? photosynthèse
  3. ? décomposition
  4. ? désamination
  5. ? évapotranspiration



Les processus #2 et #5 ajoutent du dioxyde de carbone à l'atmosphère au moyen de
  1. ? respiration
  2. ? photosynthèse
  3. ? décomposition
  4. ? désamination
  5. ? évapotranspiration



En plus du dioxyde de carbone, quel composé chimique est libéré dans l'atmosphère à la suite des processus #2 et #5
  1. ? oxygène, O2
  2. ? eau, H2O
  3. ? ammoniac, NH3
  4. ? phosphate, PO4 3-
  5. ? évapotranspiration



La combustion de combustibles fossiles
  1. ? nécessite O2 et libère du CO2
  2. ? libère O2 et Cie2
  3. ? nécessite O2 et Cie2
  4. ? libère O2 et nécessite du CO2



La source du carbone dans les combustibles fossiles est
  1. ? matière végétale et animale morte
  2. ? gisements de calcaire
  3. ? ammoniaque à partir de protéines
  4. ? eau de mer
  1. ? (taux de natalité + taux d'immigration) - (taux de mortalité + taux d'émigration)
  2. ? (taux de natalité - taux de mortalité) + taux d'immigration + taux d'émigration
  3. ? taux de natalité + taux de mortalité + taux d'immigration + taux d'émigration
  4. ? (taux d'immigration + taux d'émigration) - (taux de mortalité + taux de natalité)


Attribution Creative Commons : copyright Dan L. Perlman, 1988

Attribution Creative Commons : copyright Dan L. Perlman, 1988



La courbe de croissance ci-dessus est un exemple de
  1. ? croissance exponentielle
  2. ? croissance logistique
  3. ? extinction
  4. ? une relation prédateur-proie



Dans la courbe de croissance ci-dessus, la ligne rouge indique
  1. ? K, la capacité de charge
  2. ? l'ordonnée à l'origine
  3. ? le taux de mortalité
  4. ? le taux de reproduction



La courbe de croissance ci-dessus est un exemple de
  1. ? croissance exponentielle
  2. ? croissance logistique
  3. ? extinction
  4. ? une relation prédateur-proie
  1. ? Ensemble des organismes vivant dans un lac.
  2. ? Toutes les oies du monde.
  3. ? Toute l'herbe dans un pré.
  4. ? Tous les animaux d'Amérique du Nord.
  1. ? Tous les ratons laveurs dans une forêt
  2. ? Tous les mammifères d'une forêt
  3. ? Tous les arbres d'une forêt
  4. ? Tous les ratons laveurs en Amérique du Nord



L'image ci-dessus est un graphique de population du jeu prédateur-proie. Le vert indique l'herbe, le bleu indique les lapins et le rouge indique les loups. Dans ce graphique, le facteur contrôlant la population de lapins est :
  1. ? la disponibilité de la nourriture
  2. ? la présence de prédateurs
  3. ? la présence de prédateurs et la disponibilité de nourriture
  4. ? concurrence d'autres herbivores



L'image ci-dessus est un graphique de population du jeu prédateur-proie. Le vert indique l'herbe, le bleu indique les lapins et le rouge indique les loups. La croissance rapide de l'herbe montrée à droite du graphique est probablement due à :
  1. ? loups contrôlant la population de lapins
  2. ? lapins au régime
  3. ? lapins en voie d'extinction
  4. ? les loups disparaissent



La courbe de croissance ci-dessus indique que dans cette population
  1. ? l'extinction s'est produite
  2. ? naissances + immigration = décès + émigration
  3. ? naissances + émigration = décès + immigration
  4. ? l'écosystème doit être à sa capacité de charge



L'image ci-dessus est un graphique de population du jeu prédateur-proie. Le vert indique l'herbe, le bleu indique les lapins et le rouge indique les loups. Les loups semblent s'être éteints parce que :
  1. ? il n'y avait pas d'herbe à manger pour les lapins
  2. ? ils sont morts de faim après avoir mangé tous les lapins
  3. ? ils ont manqué d'herbe pour manger
  4. ? d'autres prédateurs les ont remplacés



Les abeilles récoltent le nectar des fleurs et servent de pollinisateurs pour les plantes. Cette relation est un exemple de



Dans ce schéma, le prédateur est codé en ____________ et la proie est codée en ____________.



Comme l'indique ce diagramme, la population humaine est répartie selon un modèle de
  1. ? succession primaire
  2. ? succession secondaire
  3. ? une communauté d'apogée
  4. ? un événement d'extinction
  1. ? sur terre augmentera, tout comme les températures moyennes des océans
  2. ? sur terre diminuera, tout comme la température moyenne des océans
  3. ? sur terre augmentera et les températures moyennes de l'océan diminueront
  4. ? sur terre diminuera et les températures moyennes de l'océan augmenteront
  1. ? bioaccumulation
  2. ? bioamplification
  3. ? bioamplification
  4. ? alimentation équilibrée



Si l'écosystème ci-dessus était contaminé par le pesticide DDT, la plus haute concentration de DDT se trouverait dans



Si l'écosystème ci-dessus était contaminé par le pesticide DDT, la plus haute concentration de DDT dans les poissons et les pélicans se trouveraient dans



(De Reuters) Un aigle royal ramasse la carcasse d'un sanglier qui a été tué par des loups dans la zone d'exclusion de 30 km (18 miles) autour du réacteur nucléaire de Tchernobyl près du village de Babchin à quelque 370 km (217 miles) au sud-est de Minsk février 3, 2008. La faune dans la zone d'exclusion a été grouillante malgré les radiations.

Si l'on devait étudier les organismes dans la région, lequel de ceux-ci indique l'ordre probable de en augmentant concentrations de rayonnement dans les tissus vivants ?

  1. ? plantes --&rarr sanglier --&rarr loups
  2. ? loups --&rarr plantes --&rarr sanglier
  3. ? sanglier --& plantes rarr --& loups rarr
  4. ? loups --&rarr sanglier --&rarr plantes
  1. ? savants fous
  2. ? fans de Shakespeare maléfiques
  3. ? fans fous de Bob l'éponge
  4. ? formes de vie extraterrestres



Les terres montrées sur la photo étaient autrefois des terres agricoles cultivées. Le processus présenté ici est



La plante montrée ici est le chardon de Russie, mieux connu sous le nom de tumbleweed. Il a été introduit accidentellement aux États-Unis au XIXe siècle dans des graines de lin contaminées. Le fait qu'il se soit répandu dans tout l'ouest des États-Unis suggère que


Voir la vidéo: Evolution Part 3 of 7 Extinction PBS DocumentaryHD 720p (Novembre 2022).