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6.14 : Fabriquer un eucaryote complet - Biologie

6.14 : Fabriquer un eucaryote complet - Biologie



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Jusqu'à présent, nous n'avons abordé que quelques-unes des différences entre les procaryotes (bactéries et archées) et les eucaryotes. Dans le cas du système associé à la respiration aérobie, ces systèmes sont situés dans les membranes internes d'un organites cytoplasmiques liés à une double membrane appelés mitochondries. Les eucaryotes photosynthétiques (algues et plantes) possèdent un deuxième type d'organite cytoplasmique (en plus des mitochondries), appelé chloroplastes. En fait, une analyse détaillée des gènes et des protéines impliqués suggère que les systèmes de transport d'électrons/synthèse d'ATP des mitochondries eucaryotes sont homologues à ceux des -protéobactéries tandis que les complexes de collecte de lumière/centre de réaction, les chaînes de transport d'électrons et les protéines de synthèse d'ATP des eucaryotes photosynthétiques (algues et plantes) semblent être homologues à celles d'un deuxième type de bactéries, les cyanobactéries photosynthétiques188. Comment donner un sens à ces observations ?

De toute évidence, lorsqu'une cellule eucaryote se divise, elle doit également avoir répliqué ses mitochondries et ses chloroplastes, sinon ils finiraient par être perdus par dilution. En 1883, Andreas Schimper (1856-1901) a remarqué que les chloroplastes se divisent indépendamment de leurs cellules hôtes. S'appuyant sur l'observation de Schimper, Konstantin Merezhkovsky (1855-1921) a proposé que les chloroplastes étaient à l'origine des organismes indépendants et que les cellules végétales étaient des chimères, en réalité deux organismes indépendants vivant ensemble. Dans la même veine, en 1925, Ivan Wallin (1883-1969) a proposé que les mitochondries des cellules eucaryotes soient dérivées de bactéries. Cette « hypothèse endosymbiotique » sur les origines des mitochondries et des chloroplastes eucaryotes est tombée en disgrâce, en grande partie parce que les méthodes moléculaires nécessaires pour résoudre sans ambiguïté ces implications n'étaient pas disponibles. Une percée est survenue avec les travaux de Lynn Margulis (1938-2011) et a été encore renforcée lorsqu'il a été découvert que les machines de synthèse des protéines mitochondriales et chloroplastiques étaient sensibles aux médicaments qui inhibaient la synthèse des protéines bactériennes mais pas eucaryotes. De plus, il a été découvert que les mitochondries et les chloroplastes contenaient des molécules d'ADN circulaires organisées d'une manière similaire aux molécules d'ADN trouvées dans les bactéries (nous examinerons bientôt l'ADN et son organisation).

Tous les eucaryotes semblent avoir des mitochondries. Suggestions que certains eucaryotes, tels que les parasites anaérobies humains Giardia intestinalis, Trichomonas vaginalis et Entamoeba histolytica189 ne manquez pas de reconnaître les organites cytoplasmiques, appelés mitosomes, comme des mitochondries dégénérées. Sur la base de ces données et d'autres, il est maintenant probable que tous les eucaryotes dérivent d'un ancêtre qui a englouti une bactérie aérobie de type -protéobactérie. Au lieu d'être tuées et digérées, ces (ou même une) de ces bactéries ont survécu dans la cellule eucaryote, se sont répliquées et ont été distribuées dans la cellule descendante lorsque la cellule mère s'est divisée. Ce processus a permis à la bactérie engloutie de devenir un endosymbiote qui, au fil du temps, est devenu des mitochondries. Dans le même temps, la cellule engloutissante est devenue dépendante de la présence de l'endosymbionte, initialement pour détoxifier l'oxygène moléculaire, puis pour utiliser l'oxygène moléculaire comme accepteur d'électrons afin de maximiser l'énergie qui pourrait être dérivée de la décomposition de molécules complexes. Tous les eucaryotes (y compris nous) descendent de cet ancêtre eucaryote contenant des mitochondries, apparu il y a environ 2 milliards d'années. Le deuxième événement endosymbiotique dans l'évolution eucaryote s'est produit lorsqu'une bactérie semblable à une cyanobactérie a formé une relation avec un eucaryote contenant des mitochondries. Cette lignée a donné naissance aux glaucophytes, aux algues rouges et vertes. Les algues vertes, à leur tour, ont donné naissance aux plantes.

Lorsque nous examinons les organismes modernes, il existe un certain nombre d'exemples d'événements similaires, c'est-à-dire qu'un organisme devient inextricablement lié à un autre par des processus endosymbiotiques. Il existe également des exemples de couplages étroits entre organismes qui s'apparentent davantage à du parasitisme qu'à une interaction mutuellement bénéfique (symbiose)190. Par exemple, un certain nombre d'insectes ont des parasites bactériens intracellulaires et certains agents pathogènes et parasites vivent à l'intérieur des cellules humaines.191. Dans certains cas, même ces parasites peuvent avoir des parasites. Pensez à la cochenille Planocoque citri, un eucaryote multicellulaire ; cet organisme contient des cellules appelées bactériocytes. Au sein de ces cellules se trouvent Tremblaya princeps type β-protéobactéries. Étonnamment, au sein de ces Tremblaya les cellules bactériennes, qui se trouvent dans les cellules de la cochenille, vivent Moranelle endobie-type γ-protéobactéries192. Dans un autre exemple, après l'événement endosymbiotique initial qui a formé la cellule proto-algale, l'ancêtre des algues rouges et vertes et des plantes, il y a eu des événements endocytiques dans lesquels une cellule eucaryote s'est engouffrée et a formé une relation endosymbiotique avec des cellules d'algues vertes eucaryotes. , pour former un endosymbionte « secondaire ». De même, des endosymbiontes secondaires ont été engloutis par un autre eucaryote, pour former un endosymbionte tertiaire193. La conclusion est qu'il existe des combinaisons de cellules qui peuvent mieux survivre dans une niche écologique particulière que l'une ou l'autre seule. Dans ces phénomènes, nous voyons le pouvoir des processus évolutifs de peupler des niches écologiques extrêmement obscures de manière assez surprenante.


Une nouvelle vision de l'arbre de vie

L'arbre de vie est l'un des principes d'organisation les plus importants en biologie 1 . Les études de gènes suggèrent l'existence d'un nombre énorme de branches 2 , mais même une approximation de la pleine échelle de l'arbre est restée insaisissable. Les représentations récentes de l'arbre de vie se sont concentrées soit sur la nature des relations évolutives profondes 3-5, soit sur la diversité connue et bien classée de la vie, en mettant l'accent sur les eucaryotes 6 . Ces approches négligent le changement dramatique dans notre compréhension de la diversité de la vie résultant de l'échantillonnage génomique d'environnements non examinés auparavant. De nouvelles méthodes pour générer des séquences du génome éclairent l'identité des organismes et leurs capacités métaboliques, en les plaçant dans des contextes communautaires et écosystémiques 7,8. Ici, nous utilisons de nouvelles données génomiques provenant de plus de 1 000 organismes non cultivés et peu connus, ainsi que des séquences publiées, pour déduire une version considérablement élargie de l'arbre de vie, y compris les bactéries, les archées et les eukaryas. La représentation est à la fois un aperçu global et un instantané de la diversité au sein de chaque lignée majeure. Les résultats révèlent la dominance de la diversification bactérienne et soulignent l'importance des organismes dépourvus de représentants isolés, avec une évolution substantielle concentrée dans un rayonnement majeur de tels organismes. Cet arbre met en évidence les principales lignées actuellement sous-représentées dans les modèles biogéochimiques et identifie les rayonnements qui sont probablement importants pour les futures analyses évolutives.

Les premières approches pour décrire l'arbre de vie distinguaient les organismes en fonction de leurs caractéristiques physiques et métaboliques. Les méthodes moléculaires ont considérablement élargi la diversité pouvant être incluse dans l'arbre, car elles ont contourné le besoin d'observation et d'expérimentation directes en s'appuyant sur des gènes séquencés comme marqueurs de lignées. Les études de gènes, utilisant généralement le gène de l'ARN ribosomique de petite sous-unité (ARNr SSU), ont fourni une vue remarquable et nouvelle du monde biologique 1,9,10, mais des questions sur la structure et l'étendue de la diversité subsistent. Les organismes de nouvelles lignées ont échappé aux enquêtes, car beaucoup sont invisibles pour ces méthodes en raison de la divergence des séquences par rapport aux amorces couramment utilisées pour l'amplification génique 7,11. De plus, des séquences inhabituelles, y compris celles avec des insertions inattendues, peuvent être rejetées en tant qu'artefacts 7 .

La reconstruction du génome entier a été réalisée pour la première fois en 1995 (réf. 12), avec une augmentation quasi exponentielle du nombre de génomes provisoires signalés chaque année suivante. Il existe 30 437 génomes des trois domaines de la vie – les bactéries, les archées et les eukaryas – qui sont actuellement disponibles dans la base de données Integrated Microbial Genomes du Joint Genome Institute (consulté le 24 septembre 2015). Les études de génomique monocellulaire 13 et de métagénomique contribuent à cette expansion du nombre de génomes. La métagénomique est une méthode basée sur le séquençage de fusil de chasse dans laquelle l'ADN isolé directement de l'environnement est séquencé, et les fragments de génome reconstruits sont affectés à des ébauches de génomes 14 . De nouvelles méthodes bioinformatiques produisent des séquences génomiques complètes et presque complètes, sans dépendre de la culture ou des génomes de référence 7,15. Ces approches basées sur le génome (plutôt que sur le gène) fournissent des informations sur le potentiel métabolique et une variété de séquences informatives sur le plan phylogénétique qui peuvent être utilisées pour classer les organismes 16 . Ici, nous avons construit un arbre de vie en utilisant des génomes de bases de données publiques et 1 011 génomes nouvellement reconstruits que nous avons récupérés dans divers environnements (voir Méthodes).

Pour rendre cet arbre de vie, nous avons aligné et concaténé un ensemble de 16 séquences de protéines ribosomiques de chaque organisme. Cette approche donne un arbre à plus haute résolution que celui obtenu à partir d'un seul gène, tel que le gène 16S rRNA largement utilisé 16 . L'utilisation de protéines ribosomiques évite les artefacts qui découleraient de phylogénies construites à l'aide de gènes aux fonctions indépendantes et soumis à différents processus évolutifs. Un autre avantage important des protéines ribosomiques choisies est qu'elles ont tendance à être synténiques et co-localisées dans une petite région génomique chez les bactéries et les archées, ce qui réduit les erreurs de regroupement qui pourraient perturber considérablement la géométrie de l'arbre. Cet arbre comprend un représentant par genre pour tous les genres pour lesquels il existe des génomes complets et provisoires de haute qualité (3 083 organismes au total).

Malgré les défis méthodologiques, nous avons inclus des représentants des trois domaines de la vie. Notre objectif principal concerne l'état des bactéries et des archées, car ces organismes ont été les plus difficiles à profiler à l'aide d'approches macroscopiques, et des progrès substantiels ont été réalisés récemment avec l'acquisition de nouvelles séquences génomiques 7,8,13. Le placement d'Eucarya par rapport aux bactéries et aux archées est controversé 1,4,5,17,18. On pense que les eucaryotes sont des chimères évolutives qui sont apparues par fusion endosymbiotique, impliquant probablement des cellules bactériennes et archéennes 19 . Ici, nous n'essayons pas de résoudre avec confiance le placement de l'Eukarya. Nous les positionnons en utilisant des séquences d'un sous-ensemble de leurs protéines ribosomiques codées dans le noyau, une approche qui les classe en fonction de l'héritage de leurs systèmes d'information par opposition aux lipides ou à d'autres structures cellulaires 5 .

La figure 1 présente une nouvelle vue de l'arbre de vie. Il s'agit de l'un des rares arbres à trois domaines construits à partir d'informations moléculaires à ce jour, et le premier arbre complet à être publié depuis le développement de la métagénomique résolue par le génome. Nous mettons en évidence toutes les lignées majeures avec une représentation génomique, dont la plupart sont des branches au niveau du phylum (voir la figure supplémentaire 1 pour les valeurs de prise en charge complètes du bootstrap). Cependant, nous identifions séparément les classes de protéobactéries, car le phylum n'est pas monophylétique (par exemple, la branche deltaprotéobactérie s'éloigne des autres protéobactéries, comme indiqué précédemment 2,20).

L'arbre comprend 92 phylums bactériens nommés, 26 phylums archéens et les cinq supergroupes eucaryotes. Les lignées principales se voient attribuer des couleurs arbitraires et sont nommées, avec des noms de lignées bien caractérisés, en italique. Les lignées sans représentant isolé sont mises en évidence avec des noms non italiques et des points rouges. Pour plus de détails sur l'échantillonnage des taxons et l'inférence d'arbres, voir Méthodes. Les noms Tenericutes et Thermodesulfobacteria sont entre crochets pour indiquer que ces lignées se ramifient au sein des Firmicutes et des Deltaproteobacteria, respectivement. Des supergroupes eucaryotes sont notés, mais pas autrement délimités en raison de la faible résolution de ces lignées. Les phyla CPR se voient attribuer une seule couleur car ils sont entièrement composés d'organismes sans représentants isolés et sont toujours en cours de définition à des niveaux taxonomiques inférieurs. L'arbre complet des protéines ribosomiques est disponible au format rectangulaire avec des valeurs de bootstrap complètes en tant que Fig. 1 supplémentaire et au format Newick dans le jeu de données supplémentaire 2.

L'arbre de la figure 1 récapitule les groupements d'organismes attendus à la plupart des niveaux taxonomiques et est largement congruent avec l'arbre calculé à l'aide des informations traditionnelles sur la séquence des gènes de l'ARNr de la SSU (figure supplémentaire 2). Les valeurs de soutien pour les groupes taxonomiques sont fortes aux niveaux de l'espèce à travers la classe (>85%), avec un soutien modéré à fort pour Phyla (>75% dans la plupart des cas), mais l'ordre de branchement des branches les plus profondes ne peut pas être résolu avec confiance (supplémentaire Fig. 1). Le support inférieur pour les placements de branches profondes est une conséquence de notre priorisation de l'échantillonnage des taxons par rapport au nombre de gènes utilisés pour la construction des arbres. Comme proposé récemment, les Eukarya, un groupe qui comprend des protistes, des champignons, des plantes et des animaux, se ramifient au sein des Archaea, en particulier au sein du superphylum TACK 21 et frère des Lokiarchaeota 22 . Fait intéressant, ce placement n'est pas évident dans l'arbre d'ARNr SSU, qui a la topologie à trois domaines proposée par Woese et ses collègues en 1990 1 (Fig. 2 supplémentaire). L'arbre Eocyte à deux domaines et l'arbre à trois domaines sont des hypothèses concurrentes pour l'origine d'Eucarya 5. Des analyses supplémentaires pour résoudre ces relations et d'autres relations profondes seront renforcées avec la disponibilité de génomes pour une plus grande diversité d'organismes. Les avantages importants de l'arbre de protéines ribosomiques par rapport à l'arbre de gènes d'ARNr SSU sont qu'il inclut des organismes avec des séquences de gènes d'ARNr SSU incomplètes ou indisponibles et qu'il résout plus fortement les radiations plus profondes. Il a été démontré que les protéines ribosomiques contiennent des biais de composition dans les trois domaines, entraînés par des modes de vie thermophiles, mésophiles et halophiles ainsi que par un code génétique primitif 23 . L'expansion continue du nombre de séquences du génome pour les archées non extrêmophiles, telles que les lignées DPANN 8,13, peut permettre de clarifier ces biais de composition.

Une caractéristique frappante de cet arbre est le grand nombre de lignées principales sans représentants isolés (points rouges sur la figure 1). Beaucoup de ces lignées sont regroupées dans des régions distinctes de l'arbre. Il convient de noter en particulier le Candidate Phyla Radiation (CPR) 7 , surligné en violet sur la Fig. 1. Sur la base des informations disponibles à partir de centaines de génomes issus des méthodes de métagénomique résolue par le génome et de génomique unicellulaire à ce jour, tous les membres ont des génomes relativement petits et la plupart ont des capacités métaboliques quelque peu (sinon fortement) restreintes 7,13,24 . Beaucoup sont déduits (et certains ont été montrés) pour être des symbiotes 7,25,26. Jusqu'à présent, toutes les cellules manquent de cycles complets d'acide citrique et de chaînes respiratoires et la plupart ont une capacité limitée ou inexistante à synthétiser des nucléotides et des acides aminés. Il reste difficile de savoir si ces métabolismes réduits sont une conséquence d'une perte de capacités à l'échelle du superphylum ou s'il s'agit de caractéristiques héritées qui suggèrent une plate-forme métabolique précoce pour la vie. Si hérité, alors l'adoption de modes de vie symbiotiques peut avoir été une innovation ultérieure par ces organismes une fois que des organismes plus complexes sont apparus.

La figure 2 présente une autre perspective, où les principales lignées de l'arbre sont définies en utilisant la distance évolutive, de sorte que les principaux groupes deviennent apparents sans biais résultant des conventions de dénomination historiques. Cette représentation utilise le même arbre inféré que sur la figure 1, mais avec des groupes définis sur la base de la longueur moyenne des branches jusqu'aux taxons foliaires. Nous avons choisi une longueur de branche moyenne qui récapitulait le mieux la taxonomie actuelle (des valeurs plus petites ont fragmenté de nombreux phylums actuellement acceptés et des valeurs plus élevées ont réduit les phylums acceptés en très peu de lignées, voir Méthodes). La figure 2 montre clairement l'énorme ampleur de l'évolution qui s'est produite au sein du CPR. La diversité au sein du CPR pourrait être le résultat de l'émergence précoce de ce groupe et/ou une conséquence d'une évolution rapide liée aux modes de vie symbiotiques. Le CPR émerge précocement sur l'arbre des protéines ribosomiques (Fig. 1), mais pas dans l'arbre d'ARNr SSU (Fig. supplémentaire 2). Indépendamment de l'ordre de branchement, le CPR, en combinaison avec d'autres lignées qui manquent de représentants isolés (points rouges sur la figure 2), comprend clairement la majorité de la diversité actuelle de la vie.

Le seuil pour les groupes (coins colorés) était une longueur de branche moyenne de <0,65 substitutions par site. Notamment, certains phylums bien acceptés deviennent des groupes uniques et d'autres sont divisés en plusieurs groupes distincts. Nous avons entrepris cette analyse pour donner une perspective sur la structure de l'arbre et ne proposons pas que les groupes résultants aient un statut taxonomique particulier. L'échelle massive de la diversité dans le CPR et la grande fraction des lignées principales qui manquent de représentants isolés (points rouges) ressortent de cette analyse. Les valeurs de prise en charge du bootstrap sont indiquées par des cercles sur les nœuds : noir pour une prise en charge de 85 % et plus, gris pour une prise en charge de 50 à 84 %. L'arbre complet des protéines ribosomiques est disponible au format rectangulaire avec des valeurs de bootstrap complètes en tant que Fig. 1 supplémentaire et au format Newick dans le jeu de données supplémentaire 2.

Le domaine Bactéries comprend plus de lignées majeures d'organismes que les autres domaines. Nous n'attribuons pas la plus petite portée des archées par rapport aux bactéries au biais d'échantillonnage, car les méthodes de métagénomique et de génomique unicellulaire détectent aussi bien les membres des deux domaines. Conformément à ce point de vue, les archées sont moins importantes et moins diversifiées dans de nombreux écosystèmes (par exemple, l'eau de mer 27 , les cheminées hydrothermales 28 , le sous-sol terrestre 15 et les microbiomes associés à l'homme 29 ). La diversité phylogénétique apparente inférieure des Eukarya est pleinement attendue, sur la base de leur évolution relativement récente.

L'arbre de vie tel que nous le connaissons s'est considérablement développé en raison d'un nouvel échantillonnage génomique de lignées microbiennes auparavant énigmatiques ou inconnues. Cette représentation de l'arbre capture l'échantillonnage génomique actuel de la vie, illustrant les progrès réalisés au cours des deux dernières décennies après le premier génome publié. Ce qui ressort de l'analyse de cet arbre est la profondeur de l'histoire évolutive contenue dans les bactéries, en partie à cause du CPR, qui semble subdiviser le domaine. Plus important encore, l'analyse met en évidence la grande fraction de la diversité qui n'est actuellement accessible que via des approches de résolution du génome indépendantes de la culture.


Initiation de la transcription chez les procaryotes

L'ARN polymérase initie la transcription au niveau de séquences d'ADN spécifiques appelées promoteurs.

Objectifs d'apprentissage

Résumer les étapes initiales de la transcription chez les procaryotes

Points clés à retenir

Points clés

  • La transcription de l'ARNm commence au site d'initiation.
  • Deux séquences consensus de promoteur se trouvent dans les régions -10 et -35 en amont du site d'initiation.
  • La sous-unité de l'ARN polymérase reconnaît et se lie à la région -35.
  • Cinq sous-unités (α, α, , ’ et σ) constituent l'holoenzyme complète de l'ARN polymérase.

Mots clés

  • holoenzyme: une enzyme pleinement fonctionnelle, composée de toutes ses sous-unités
  • promoteur: la section d'ADN qui contrôle l'initiation de la transcription de l'ARN

ARN polymérase procaryote

Les procaryotes utilisent la même ARN polymérase pour transcrire tous leurs gènes. Dans E. coli, la polymérase est composée de cinq sous-unités polypeptidiques, dont deux sont identiques. Quatre de ces sous-unités, notées α, , et ’, constituent l'enzyme centrale de la polymérase. Ces sous-unités s'assemblent à chaque fois qu'un gène est transcrit, elles se désassemblent une fois la transcription terminée. Chaque sous-unité a un rôle unique : les deux sous-unités α sont nécessaires pour assembler la polymérase sur l'ADN, la sous-unité se lie au ribonucléoside triphosphate qui fera partie de la molécule d'ARNm naissante et du 8217 se lie au brin matrice d'ADN. La cinquième sous-unité, , n'est impliquée que dans l'initiation de la transcription. Il confère une spécificité transcriptionnelle telle que la polymérase commence à synthétiser l'ARNm à partir d'un site d'initiation approprié. Sans σ, l'enzyme centrale se transcrirait à partir de sites aléatoires et produirait des molécules d'ARNm qui spécifiaient du charabia protéique. La polymérase composée des cinq sous-unités est appelée l'holoenzyme.

Promoteurs procaryotes et initiation de la transcription

La paire de nucléotides dans la double hélice d'ADN qui correspond au site à partir duquel le premier nucléotide d'ARNm 5 & 8242 est transcrit est appelée le site +1, ou site d'initiation. Les nucléotides précédant le site d'initiation reçoivent des nombres négatifs et sont désignés en amont. Inversement, les nucléotides suivant le site d'initiation sont désignés par la numérotation “+” et sont appelés nucléotides en aval.

Un promoteur est une séquence d'ADN sur laquelle la machinerie de transcription se lie et initie la transcription. Dans la plupart des cas, les promoteurs existent en amont des gènes qu'ils régulent. La séquence spécifique d'un promoteur est très importante car elle détermine si le gène correspondant est transcrit tout le temps, parfois ou rarement. Bien que les promoteurs varient parmi les génomes procaryotes, quelques éléments sont conservés. Aux régions -10 et -35 en amont du site d'initiation, il existe deux séquences consensus de promoteur, ou régions qui sont similaires pour tous les promoteurs et à travers diverses espèces bactériennes. La séquence consensus -10, appelée région -10, est TATAAT. La séquence -35, TTGACA, est reconnue et liée par σ. Une fois cette interaction réalisée, les sous-unités de l'enzyme centrale se lient au site. La région -10 riche en A–T facilite le déroulement de la matrice d'ADN, plusieurs liaisons phosphodiester sont créées. La phase d'initiation de la transcription se termine par la production de transcrits abortifs, qui sont des polymères d'environ 10 nucléotides qui sont fabriqués et libérés.

Promoteur: La sous-unité de l'ARN polymérase procaryote reconnaît les séquences consensus trouvées dans la région du promoteur en amont du point de vue du début de la transcription. La sous-unité se dissocie de la polymérase après le début de la transcription.


Eucaryote

Un eucaryote est une cellule ou un organisme qui possède un noyau clairement défini. Les cellules de tous les organismes multicellulaires (plantes, animaux et champignons) sont eucaryotes. Les algues et les protistes sont également des organismes eucaryotes.

Le noyau d'une cellule eucaryote est entouré d'une membrane nucléaire et contient des chromosomes bien définis (corps contenant du matériel héréditaire). Les cellules eucaryotes contiennent également des organites liés à la membrane, qui comprennent des mitochondries, des corps en forme de saucisse qui produisent de l'énergie le complexe de Golgi (ou appareil de Golgi), une structure membraneuse qui aide à exporter les protéines et les lipides nouvellement formés de la cellule le réticulum endoplasmique, un canal- comme un système de membranes qui fonctionne dans la synthèse des protéines et des lipides et les lysosomes, des vésicules qui aident à décomposer les matériaux. Les cellules végétales et algales contiennent également des organites appelés plastes, notamment des chloroplastes, qui jouent un rôle clé dans la photosynthèse.


La LGT d'origine procaryote a-t-elle contribué de manière significative aux ensembles de gènes eucaryotes actuels ?

L'étendue de la LGT procaryote aux eucaryotes est la question que Ku et Martin ont décidé d'aborder dans leur récent article dans BMC Biologie [8]. Leur idée est que si la LGT des procaryotes aux eucaryotes est continue et répandue, des traces de LGT récentes doivent être détectables dans les génomes des eucaryotes. Pour évaluer cela, ils ont ré-analysé leur ensemble de données 2015 composé de

2600 arbres phylogénétiques englobant 55 eucaryotes de diverses lignées et

2000 espèces de procaryotes. Alors qu'ils identifient de nombreux candidats LGT procaryotes à procaryotes avec une forte similitude entre les gènes donneurs et récepteurs, indiquant un transfert récent, ils ont trouvé une pénurie de candidats LGT procaryotes à eucaryotes hautement similaires. De plus, alors que chez les procaryotes des candidats LGT récents sont présents chez plusieurs espèces du clade récepteur, cela est beaucoup plus rarement observé chez les eucaryotes. De plus, si les acquisitions eucaryotes candidates à partir d'ancêtres plastes et mitochondriaux sont exclues de l'analyse, il ne reste que quelques événements LGT candidats récents spécifiques à l'espèce. Parce que ces quelques candidats récents sont spécifiques à une ou quelques espèces et très similaires à leurs candidats donneurs procaryotes, ils ne peuvent pas être facilement distingués d'une contamination bactérienne. Sur la base de ces observations, les auteurs concluent qu'il n'y a pas de preuve d'une LGT récente d'origine procaryote dans les génomes eucaryotes et que ce phénomène n'est ni continu ni prévalent. Ils proposent en outre que tout gène codant pour une protéine dans un génome eucaryote avec ≥ 70 % d'identité avec les homologues procaryotes soit d'abord considéré comme une contamination probable plutôt que comme un candidat LGT.

Évidemment, plusieurs facteurs de confusion pourraient également contribuer à cette rareté de candidats LGT récents dans les génomes eucaryotes. Premièrement, dans leur ensemble de données, les auteurs incluent près de 40 espèces bactériennes de plus (y compris des espèces étroitement apparentées ou des souches différentes de la même espèce) que des espèces eucaryotes (dont aucune n'est étroitement apparentée). Cela peut en partie contribuer à la rareté des candidats LGT récents conservés entre plusieurs espèces eucaryotes au sein d'un clade récepteur. On pourrait également soutenir que les vrais donneurs procaryotes LGT n'ont pas été échantillonnés car la plupart sont probablement des bactéries non cultivées éloignées de tout ce qui a été séquencé. Enfin, la suppression de tout ce qui est très similaire aux gènes bactériens avant l'annotation (ou l'assemblage) du génome eucaryote pourrait également contribuer à cette déficience de LGT récente putative. Dans de nombreux projets sur le génome, ces séquences très similaires sont considérées comme des contaminants et ne sont pas visibles dans l'ensemble final de gènes codant pour les protéines prédits. Cependant, comme indiqué par les auteurs, ces caractéristiques ne représentent probablement qu'une partie mineure de l'énorme différence entre la distribution de similarité procaryote-procaryote et procaryote-eucaryote entre les gènes candidats donneurs et receveurs. Il est presque certain que la contribution des LGT d'origine procaryote à la constitution d'un génome nucléaire eucaryote est de plusieurs ordres de grandeur moins importante que pour les procaryotes.

Ce que nous pouvons conclure de cet article récent et de la controverse sur les tardigrades, c'est que toute allégation de LGT procaryote-eucaryote (et en particulier ceux qui ont une identité élevée vis-à-vis des candidats donneurs procaryotes) doit être prise avec prudence et, idéalement, des preuves supplémentaires devraient être recueillies. En plus de l'analyse phylogénétique, des caractéristiques telles que la présence de véritables gènes eucaryotes sur les mêmes contigs que les séquences LGT candidates, la présence d'introns spliceosomals, la conservation du candidat LGT dans les espèces sœurs et le support transcriptionnel fournissent tous des preuves supplémentaires de LGT plutôt que la contamination.


Les similitudes

Il existe de nombreux autres types de cellules sous différentes formes, comme les neurones, les cellules épithéliales, musculaires, etc. Mais les procaryotes et les eucaryotes sont les seules véritables structures et types cellulaires. Les points suivants couvriront les principales similitudes.

  • Le matériel génétique, c'est-à-dire la présence d'ADN, est commun entre les deux cellules.
  • La présence d'ARN est fréquente.
  • Ils ont tous deux une membrane cellulaire qui les recouvre.
  • Des ressemblances sont observées dans leurs structures chimiques de base. Les deux sont composés de glucides, de protéines, d'acides nucléiques, de minéraux, de graisses et de vitamines.
  • Les deux ont des ribosomes, qui fabriquent des protéines.
  • Ils régulent le flux de nutriments et de déchets qui entrent et sortent des cellules.
  • Les processus vitaux de base comme la photosynthèse et la reproduction sont effectués par eux.
  • Ils ont besoin d'énergie pour survivre.
  • Ils ont tous les deux un « nez chimique » qui les tient informés de toutes les réactions qui se produisent en eux et dans l'environnement.
  • Ces deux organismes ont une matrice semblable à un fluide appelée cytoplasme qui remplit les cellules.
  • Les deux ont un cytosquelette dans la cellule pour les soutenir.
  • Ils ont une mince extension de la membrane plasmique qui est supportée par le cytosquelette.
  • Les flagelles et les cils se trouvent chez les eucaryotes, de même que les endoflagelles, les fimbriae, les pili et les flagelles se trouvent chez les procaryotes. Ils sont utilisés pour la motilité et pour adhérer aux surfaces ou déplacer la matière à l'extérieur des cellules.
  • Certaines cellules procaryotes et eucaryotes ont des glycocalyces comme matériau commun. Il s'agit d'une structure à base de sucre qui est collante et aide ainsi les cellules à s'ancrer les unes aux autres, leur conférant ainsi une certaine protection.
  • Ils ont une bicouche lipidique, connue sous le nom de couche de plasma, qui forme la frontière entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule.

Il existe de nombreuses différences entre eux, dont l'âge et la structure sont les principaux attributs. It is believed by scientists that eukaryotic cells evolved from prokaryotic cells. In short, both are the smallest units of life.

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Pre-mRNAs Are Cleaved at Specific 3′ Sites and Rapidly Polyadenylated

In animal cells, all mRNAs, except histone mRNAs, have a 3′ poly(A) tail. Early studies of pulse-labeled adenovirus and SV40 RNA demonstrated that the viral primary transcripts extend beyond the poly(A) site in the viral mRNAs. These results suggested that A residues are added to a 3′ hydroxyl generated by endonucleolytic cleavage, but the predicted downstream RNA fragments are degraded so rapidly in vivo that they cannot be detected. However, this cleavage mechanism was firmly established by detection of both predicted cleavage products in in vitro processing reactions performed with extracts of HeLa-cell nuclei.

Early sequencing of cDNA clones from animal cells showed that nearly all mRNAs contain the sequence AAUAAA 10 –� nucleotides upstream from the poly(A) tail. Polyadenylation of RNA transcripts from transfected genes is virtually eliminated when template DNA encoding the AAUAAA sequence is mutated to any other sequence except one encoding AUUAAA. The unprocessed RNA transcripts produced from such mutant templates do not accumulate in nuclei, but are rapidly degraded. Further mutagenesis of sequences within a few hundred bases of poly(A) sites revealed that a second signal downstream from the cleavage site is required for efficient clivage et polyadénylation of most pre-mRNAs in animal cells. This downstream poly(A) signal is not a specific sequence but rather a GU-rich or simply a U-rich region within � nucleotides of the cleavage site.

Identification and purification of the proteins required for cleavage and polyadenylation of pre-mRNA has led to the model shown in Figure 11-12. According to this model, a 360-kDa cleavage and polyadenylation specificity factor (CPSF), composed of four different polypeptides, first forms an unstable complex with the upstream AU-rich poly(A) signal. Then at least three additional proteins —𠁚 200-kDa heterotrimer called cleavage stimulatory factor (CStF), a 150-kDa heterotrimer called cleavage factor I (CFI), and a second cleavage factor (CFII), as-yet poorly characterized —𠁛ind to the CPSF-RNA complex. Interaction between CStF and the GU- or U-rich downstream poly(A) signal stabilizes the multiprotein complex. Enfin, un poly(A) polymerase (PAP) binds to the complex before cleavage can occur. This requirement for PAP binding links cleavage and polyadenylation, so that the free 3′ ends generated are rapidly polyadenylated. Assembly of this large, multiprotein cleavage-polyadenylation complex around the AU-rich poly(A) signal in a pre-mRNA is analogous in many ways to formation of the transcription-initiation complex at the AT-rich TATA box of a template DNA molecule (see Figure 10-50). In both cases, multiprotein complexes assemble cooperatively through a network of specific protein – nucleic acid and protein-protein interactions.

Figure 11-12

Model for cleavage and polyadenylation of pre-mRNAs in mammalian cells. Cleavage-and-polyadenylation specificity factor (CPSF) binds to an upstream AAUAAA polyadenylation signal. CStF interacts with a downstream GU- or U-rich sequence and with bound CPSF, (more. )

Following cleavage at the poly(A) site, polyadenylation proceeds in two phases. Addition of the first 12 or so A residues occurs slowly, followed by rapid addition of up to 200 –� more A residues. The rapid phase requires the binding of multiple copies of a poly(A)-binding protein containing the RNP motif. This protein is designated PABII to distinguish it from the poly(A)-binding protein that binds to the poly(A) tail of cytoplasmic mRNAs. PABII binds to the short A tail initially added by PAP, stimulating polymerization of additional A residues by PAP (see Figure 11-12). PABII is also responsible for signaling poly(A) polymerase to terminate polymerization when the poly(A) tail reaches a length of 200 –� residues, although the mechanism for measuring this length is not yet understood.


Affiliations

iGEM Wageningen UR, Wageningen University, Wageningen, The Netherlands

Matthijn C Hesselman, Jasper J Koehorst, Thijs Slijkhuis, Dorett I Odoni, Floor Hugenholtz & MarkW J van Passel

Laboratory of Microbiology, Wageningen University, Wageningen, The Netherlands

Laboratory of Systems and Synthetic Biology, Wageningen University, Wageningen, The Netherlands

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Corresponding author


A comprehensive evolutionary classification of proteins encoded in complete eukaryotic genomes

Fond: Sequencing the genomes of multiple, taxonomically diverse eukaryotes enables in-depth comparative-genomic analysis which is expected to help in reconstructing ancestral eukaryotic genomes and major events in eukaryotic evolution and in making functional predictions for currently uncharacterized conserved genes.

Résultats: We examined functional and evolutionary patterns in the recently constructed set of 5,873 clusters of predicted orthologs (eukaryotic orthologous groups or KOGs) from seven eukaryotic genomes: Caenorhabditis elegans, Drosophila melanogaster, Homo sapiens, Arabidopsis thaliana, Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces pombe and Encephalitozoon cuniculi. Conservation of KOGs through the phyletic range of eukaryotes strongly correlates with their functions and with the effect of gene knockout on the organism's viability. The approximately 40% of KOGs that are represented in six or seven species are enriched in proteins responsible for housekeeping functions, particularly translation and RNA processing. These conserved KOGs are often essential for survival and might approximate the minimal set of essential eukaryotic genes. The 131 single-member, pan-eukaryotic KOGs we identified were examined in detail. For around 20 that remained uncharacterized, functions were predicted by in-depth sequence analysis and examination of genomic context. Nearly all these proteins are subunits of known or predicted multiprotein complexes, in agreement with the balance hypothesis of evolution of gene copy number. Other KOGs show a variety of phyletic patterns, which points to major contributions of lineage-specific gene loss and the 'invention' of genes new to eukaryotic evolution. Examination of the sets of KOGs lost in individual lineages reveals co-elimination of functionally connected genes. Parsimonious scenarios of eukaryotic genome evolution and gene sets for ancestral eukaryotic forms were reconstructed. The gene set of the last common ancestor of the crown group consists of 3,413 KOGs and largely includes proteins involved in genome replication and expression, and central metabolism. Only 44% of the KOGs, mostly from the reconstructed gene set of the last common ancestor of the crown group, have detectable homologs in prokaryotes the remainder apparently evolved via duplication with divergence and invention of new genes.

Conclusion : The KOG analysis reveals a conserved core of largely essential eukaryotic genes as well as major diversification and innovation associated with evolution of eukaryotic genomes. The results provide quantitative support for major trends of eukaryotic evolution noticed previously at the qualitative level and a basis for detailed reconstruction of evolution of eukaryotic genomes and biology of ancestral forms.

Les figures

Assignment of proteins from each…

Assignment of proteins from each of the seven analyzed eukaryotic genomes to KOGs…

Distribution of the KOGs by…

Distribution of the KOGs by the number of paralogs in each of the…

Functional breakdown of the KOGs.…

Functional breakdown of the KOGs. Designations of functional categories: A, RNA processing and…

Variation of amino-acid substitution rates…

Variation of amino-acid substitution rates among KOGs. (une) Probability-density function for the distribution…

Parsimonious scenarios of loss and…

Parsimonious scenarios of loss and emergence of genes (KOGs) in eukaryotic evolution. (a)…

Correspondence between eukaryotic and prokaryotic…

Correspondence between eukaryotic and prokaryotic orthologous gene sets. (une) Representation of prokaryotic counterparts…

Gene dispensability in yeast and…

Gene dispensability in yeast and worm and phyletic patterns of the respective KOGs.…


Résumé de la section

In both prokaryotic and eukaryotic cell division, the genomic DNA is replicated and each copy is allocated into a daughter cell. The cytoplasmic contents are also divided evenly to the new cells. However, there are many differences between prokaryotic and eukaryotic cell division. Bacteria have a single, circular DNA chromosome and no nucleus. Therefore, mitosis is not necessary in bacterial cell division. Bacterial cytokinesis is directed by a ring composed of a protein called FtsZ. Ingrowth of membrane and cell-wall material from the periphery of the cells results in a septum that eventually forms the separate cell walls of the daughter cells.


Voir la vidéo: Le Tissu épithélial Épithéliums - Systèmes de Jonction (Septembre 2022).