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16.2 : Cytokinines - Biologie

16.2 : Cytokinines - Biologie



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Objectif d'apprentissage

Identifier les emplacements de synthèse, de transport et d'action des cytokinines.

Les cytokinines sont des hormones végétales qui favorisent cytokinèse (division cellulaire) sont des dérivés de la purine adénine. (Ils ne doivent pas être confondus avec les cytokines.) L'effet des cytokinines a été signalé pour la première fois lorsqu'il a été découvert que l'ajout d'endosperme liquide de noix de coco aux embryons de plantes en développement en culture stimulait leur croissance. Sans les cytokinines de l'endosperme, les cellules végétales ne se diviseraient pas par mitose. Près de 200 cytokinines naturelles ou synthétiques sont connues à ce jour. Zéatine est un exemple de cytokinine naturelle (Figure (PageIndex{1})), et la kinétine est un exemple de cytokinine synthétique.

Les cytokinines sont synthétisées dans les extrémités des racines et d'autres jeunes structures où se produit la division cellulaire, comme les embryons et les fruits. Ils sont également produits par des tissus blessés. Les cytokinines sont transportées à travers le xylème.

Actions des cytokinines

L'un des exemples les plus clairs de la division cellulaire stimulant la cytokinine implique la germination des graines. L'endosperme des graines de monocotylédones, telles que le maïs (maïs), contient de grandes réserves du précurseur de la cytokinine zéatine. Lorsque le grain de maïs germe, la zéatine se déplace de l'endosperme à l'extrémité de la racine où elle stimule une mitose vigoureuse (Figure (PageIndex{2})).

Le développement des plantes est contrôlé par plusieurs hormones qui travaillent ensemble ou s'équilibrent les unes les autres. Les cytokinines jouent un rôle important dans le développement des plantes. Ils sont impliqués dans la formation des feuilles et retardent la sénescence des tissus foliaires. Les cytokinines jouent également un rôle dans le développement des chloroplastes.

Les cytokinines contrecarrent souvent les effets de l'auxine lors de la régulation du développement des pousses et des racines. Les cytokinines inhibent la dominance apicale en stimulant le développement des bourgeons axillaires, ayant l'effet opposé à celui de l'auxine. Ils inhibent la formation de racines latérales tandis que l'auxine initie des racines latérales. Lorsque les cytokinines sont appliquées à un cal (masse de cellules indifférenciées), des pousses se forment. Si de l'auxine est appliquée, des racines se forment. Si les deux hormones sont appliquées en quantités égales, le taux de division cellulaire augmente considérablement, mais le cal ne produit pas de pousses et de racines distinctes.

En ce qui concerne la médiation du gravitropisme des racines, cependant, l'effet de la cytokinine est similaire à celui de l'auxine. Lorsqu'une racine est tournée sur le côté, les cytokinines s'accumulent sur la face inférieure, y inhibant l'élongation. Au fur et à mesure que la surface supérieure de la racine s'allonge, elle se plie vers le bas.

Mécanisme d'action de la cytokinine

Comme les auxines, la cytokinine peut provoquer des changements dans l'expression des gènes. Pour commencer ce processus, une cytokinine se lie à une protéine réceptrice intégrée dans la membrane plasmique de la cellule. La partie interne du récepteur attache alors un groupe phosphate à une protéine dans le cytosol. Cette protéine se déplace dans le noyau où elle active un ou plusieurs facteurs de transcription nucléaires, qui se lient ensuite aux promoteurs des gènes. La transcription de ces gènes produit des ARNm qui se déplacent dans le cytosol. La traduction de ces ARNm produit les protéines qui permettent à la cellule d'exercer sa fonction induite par les cytokines.


Régulation par les hormones végétales des réponses au stress

Étant des organismes sessiles, les plantes sont souvent exposées à un large éventail de stress abiotiques et biotiques. Les conditions de stress abiotique comprennent la sécheresse, la chaleur, le froid et la salinité, tandis que le stress biotique provient principalement des bactéries, des champignons, des virus, des nématodes et des insectes. Pour s'adapter à de telles situations défavorables, les plantes ont développé des mécanismes bien développés qui aident à percevoir le signal de stress et permettent une réponse de croissance optimale. Les phytohormones jouent un rôle essentiel en aidant les plantes à s'adapter aux conditions environnementales défavorables. Les réseaux élaborés de signalisation hormonale et leur capacité de diaphonie en font des candidats idéaux pour la médiation des réponses de défense.

Résultats

Les découvertes récentes de la recherche ont aidé à clarifier les réseaux de signalisation élaborés et la diaphonie sophistiquée se produisant entre les différentes voies de signalisation hormonale. Dans cette revue, nous résumons les rôles des principales hormones végétales dans la régulation des réponses au stress abiotique et biotique en mettant un accent particulier sur l'importance de la diaphonie entre différentes hormones dans la génération d'une réponse au stress sophistiquée et efficace. Nous avons divisé la discussion sur les rôles de l'ABA, de l'acide salicylique, des jasmonates et de l'éthylène séparément au début de la revue. Par la suite, nous avons discuté de la diaphonie entre eux, suivie de la diaphonie avec les hormones favorisant la croissance (gibbérellines, auxines et cytokinines). Ceux-ci ont été illustrés par des exemples tirés de réponses de stress abiotiques et biotiques sélectionnées. La discussion sur la dormance et la germination des graines sert à illustrer l'équilibre subtil qui peut être appliqué par les deux hormones clés ABA et GA dans la régulation des réponses des plantes aux signaux environnementaux.

Conclusion

Le réseau complexe de diaphonie parmi les multitudes souvent redondantes d'intermédiaires de signalisation commence tout juste à être compris. Les futures recherches utilisant des approches de biologie des systèmes à l'échelle du génome pour résoudre des problèmes d'une telle ampleur conduiront sans aucun doute à une meilleure compréhension du développement des plantes. Par conséquent, la découverte de mécanismes de diaphonie supplémentaires entre diverses hormones dans la coordination de la croissance sous stress sera un thème important dans le domaine de la recherche sur le stress abiotique. De tels efforts aideront à révéler des points importants de contrôle génétique qui peuvent être utiles pour concevoir des cultures tolérantes au stress.


Introduction

La hernie du chou est un agent pathogène économiquement important des Brassicas entraînant des réductions de rendement et, en cas d'infection grave, la mort de la plante hôte (Dixon 2009). Il a un cycle de vie complexe qui le rend particulièrement difficile à éradiquer des terres infestées. Les spores à longue durée de vie dans le sol germent pour libérer les zoospores primaires qui infectent les cellules ciliées des racines. Celles-ci subissent une série de divisions générant éventuellement des zoospores secondaires qui pénètrent dans le cortex de la racine. À ce stade, la galle caractéristique de la hernie se développe. Une hypertrophie et une hyperplasie étendues se produisent, perturbant les tissus de l'hôte, interférant avec les relations avec l'eau et générant un puits puissant qui réduit le rendement (Kageyama et Asano 2009). La hernie infecte également la plante modèle Arabidopsis thaliana (Mithen et Magrath 1992) et des études récentes ont montré que la formation de galles chez cette espèce résulte de la manipulation par l'agent pathogène des voies de développement de l'hôte associées à l'épaississement secondaire (Malinowski et al. 2012).

On pense que la formation de galles implique des perturbations de l'homéostasie des phytohormones, en particulier de l'auxine et de la cytokinine et plus récemment des brassinostéroïdes, contribuant aux processus morphogéniques altérés au sein de la racine et de l'hypocotyle (Ludwig-Müller et al. 2009 Schuller et al. 2014). Études de P. brassicae-infecté Arabidopsis ont montré que dans les premiers stades de l'infection, des cytokinines élevées sont associées à une division cellulaire accrue. On pense que cela se produit en raison d'une interaction complexe entre le métabolisme et la signalisation de l'hôte et du pathogène. Aux stades ultérieurs de la formation de galles, l'expression des gènes de biosynthèse des cytokinines de l'hôte est réprimée, mais aussi l'expression des cytokinines oxydases et déshydrogénases de l'hôte (Devos et al. 2006 Siemens et al. 2006). Cependant, la mesure de nombreuses espèces de CK, isomères, conjugués et produits de dégradation est techniquement difficile et de nombreux composants ne sont pas résolus (Devos et al. 2006) ou un grand nombre de réplicats biologiques est nécessaire (Devos et al. 2005). L'agent pathogène peut également avoir la capacité de synthétiser des cytokinines à partir de précurseurs nucléotidiques (Müller et Hilgenberg 1986). Interférer avec l'équilibre de la synthèse et de la dégradation de la CK a le potentiel d'avoir un impact sur la progression de la maladie. Par exemple, les plantes surexprimant constitutivement la cytokinine oxydase présentent une formation réduite de galles (Siemens et al. 2006). Les cytokinines et les auxines agissent de concert pour réguler le développement des tissus. Aux stades ultérieurs de l'infection, on pense que les modifications des concentrations et du transport de l'auxine et des métabolites liés à l'auxine tels que les indole-glucosinolates sont importantes bien que les données publiées soient contradictoires (Devos et al. 2005 Ludwig-Müller et al. 2009) . Il a été proposé que P. brassicae les plasmodes agissent comme un puits pour l'IAA et que les réactions de biosynthèse de l'auxine de l'hôte sont stimulées. On pense que des auxines élevées entraînent une augmentation de l'extensibilité de la paroi cellulaire associée à l'expansion cellulaire (Devos et al. 2005 Ludwig-Müller et al. 2009).

Dans ce rapport, nous avons combiné une approche transcriptomique utilisant RNASeq et une analyse quantitative de la teneur en CK des témoins et des hernies infectées. Arabidopsis pour fournir un aperçu complet du métabolisme de la CK des galles en développement. Des études antérieures utilisant l'analyse par microréseau de l'expression des gènes de l'hôte ont été cruciales pour développer notre compréhension de cette interaction plante-agent pathogène (Siemens et al. 2006 Agarwal et al. 2011 Schuller et al. 2014) mais RNASeq offre une plus grande couverture de l'expression des gènes de l'hôte et une plus grande sensibilité à très haute ou basse expression. L'achèvement récent de la P. brassicae Le génome (Schwelm et al. 2015 et études dans nos laboratoires) permet également d'étudier simultanément la réponse transcriptionnelle de l'hôte et du pathogène. Le développement de méthodes ultrasensibles pour la quantification des CK et de leurs métabolites en milligrammes de tissu nous a permis de développer un profil complet de CK et d'auxine des tissus témoins et infectés. L'achèvement de la P. brassicae génome a permis l'identification de gènes de biosynthèse des CK pathogènes et nous avons examiné leur expression dans les tissus infectés. Nous avons également exploité les outils moléculaires disponibles dans Arabidopsis examiner les contributions relatives du transcriptome de l'hôte et du pathogène à la biosynthèse de la CK.


Phloème-Mobile Aux/IAA Les transcriptions ciblent la pointe racine et modifient l'architecture racine †

L'Institut Robert H. Smith des sciences végétales et de la génétique en agriculture et le Centre Otto Warburg Minerva pour la biotechnologie agricole, L'Université hébraïque de Jérusalem, La Faculté Robert H. Smith de l'agriculture, de l'alimentation et de l'environnement, Rehovot 76100, Israël

Département de biologie végétale, Collège des sciences biologiques, Université de Californie, Davis, CA 95616, États-Unis

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Adresse actuelle : JST ERATO Higashiyama Live-Holonics Project, Nagoya University, Furo-cho, Chikusa-ku, Nagoya, auAichi 464-8602, Japon

L'Institut Robert H. Smith des sciences végétales et de la génétique en agriculture et le Centre Otto Warburg Minerva pour la biotechnologie agricole, L'Université hébraïque de Jérusalem, La Faculté Robert H. Smith de l'agriculture, de l'alimentation et de l'environnement, Rehovot 76100, Israël

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Résumé

Chez les plantes, le phloème est le composant du système vasculaire qui fournit les nutriments et transmet les signaux des feuilles matures aux tissus puits en développement. Des études récentes ont identifié des protéines, des ARNm et des petits ARN dans la sève du phloème de plusieurs espèces végétales. Il est maintenant d'un intérêt considérable d'élucider les fonctions biologiques de ces potentiels agents de signalisation à longue distance, afin de mieux comprendre comment les plantes coordonnent leurs programmes de développement au niveau de la plante entière. Dans cette étude, nous avons développé une stratégie pour l'analyse fonctionnelle de l'ARNm mobile du phloème en nous concentrant sur IAA transcrits, dont la mobilité a déjà été rapportée dans le melon (Cucumis melo CV. Le meilleur Jumbo de Hale). Les protéines d'acide indoleacétique (IAA) sont des régulateurs transcriptionnels clés de la signalisation de l'auxine et sont impliquées dans un large éventail de processus de développement, y compris le développement des racines. Nous avons utilisé une combinaison d'échantillonnage enrichi en vascularisation et de techniques d'hétérogreffe pour identifier IAA18 et IAA28 comme transcrits mobiles du phloème dans la plante modèle Arabidopsis thaliana. Des expériences de micro-greffage ont permis de confirmer que ces IAA les transcrits, qui sont générés dans les tissus vasculaires des feuilles matures, sont ensuite transportés dans le système racinaire où ils régulent négativement la formation des racines latérales. Sur la base de ces résultats, nous présentons un modèle dans lequel la distribution de l'auxine, en combinaison avec le phloème mobile Aux/IAA transcrits, peuvent déterminer les sites d'action de l'auxine.

Graphique S1. Analyse d'expression de IAA gènes dans le melon.

Graphique S2. Analyse d'expression de IAA gènes dans Arabidopsis thaliana.

Graphique S3. Expériences de micro-greffage réalisées avec une dominante iaa14 mutant, slr-1.

Graphique S4. Les études de greffage réalisées entre Arabidopsis thaliana et Nicotiana benthamiana.

Graphique S5. Analyse de la iaa18iaa28 mutant double knock-out.

Graphique S6. Les études de greffe en Y réalisées à l'aide du diaa18 mutant.

Graphique S7. Etudes de greffage en I de la diaa18 mutant.

Figure S8. La carence en nutriments ne régule pas à la baisse IAA18 ou IAA28 expression ni altérer le mouvement à longue distance de diaa8 et IAA28 transcriptions.

Figure S9. Système Reporter pour visualiser des transcrits basés sur des protéines fluorescentes.

Graphique S10. Arbre évolutif se concentrant sur IAA18, IAA26 et IAA28 familles de gènes.

Tableau S1. Analyse de la distribution des transcriptions dans la sève du phloème par rapport aux tissus vasculaires du concombre, de la pastèque et de la citrouille Aux/IAA membres de la famille des gènes.

Tableau S2. Analyses statistiques pour les résultats présentés dans la figure 3B.

Tableau S3. Analyses statistiques des résultats présentés à la figure S7B.

Tableau S4. Analyses statistiques pour les résultats présentés dans la figure 3C.

Tableau S5. Amorces PCR utilisées dans cette étude.

Nom de fichier La description
JIPB_1155_sm_suppinfo.doc8 Mo Élément d'information à l'appui

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Preuve de l'implication de la cytokinine dans Rhizobium (IC3342) - Syndrome d'enroulement des feuilles induit du pois d'Angole (Cajanus cajan Millsp.)

Un développement des pousses particulièrement anormal (courbure de l'extrémité des pousses, enroulement des feuilles, libération de la dominance apicale et retard de croissance) chez le pois cajan (Cajanus cajan Millsp) induite par une nodulation Rhizobium La souche IC3342 serait due à un déséquilibre hormonal. Amarante L'essai biologique de la bêtacyanine a indiqué que l'exsudat de xylème et les extraits de feuilles de plantes de pois cajan RhizobiumLes symptômes induits par l'enroulement des feuilles contenaient des concentrations élevées de cytokinine par rapport à celles des plantes normales. Le dosage radio-immunologique (RIA) d'échantillons purifiés par chromatographie liquide à haute performance a révélé que les concentrations de zéatine riboside (ZR) et de dihydrozéatine riboside (DZR) dans la sève du xylème des plantes présentant des symptômes de l'enroulement des feuilles étaient 7 à 9 fois plus élevées que celles de la sève des nodulés asymptomatiques. les plantes. La sève des plantes asymptomatiques nodulées par un mutant Curl − avait des concentrations en ZR et DZR comparables à celles de la sève normale des plantes. RIA a indiqué que les concentrations respectives de zéatine et de N 6 -isopentény-ladénine dans les filtrats de culture de la souche inductrice de boucle IC3342 étaient 26 et 8 fois plus élevées que celles dans les filtrats d'une souche nodulante normale apparentée (ANU240). Les analyses par chromatographie en phase gazeuse et spectrométrie de masse ont révélé des différences similaires. L'hybridation spécifique du gène et les comparaisons de séquences n'ont pas permis de détecter une quelconque homologie de l'ADN IC3342 avec Agrobacterium tumefaciens ou Pseudomonas savastanoi loci génétiques codant pour des enzymes impliquées dans la biosynthèse des cytokinines.


Test immuno-enzymatique (EIA) des cytokinines endogènes dans les agrumes

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Résultats

Promotion de la croissance des plantes par des signaux bactériens aéroportés.

La stimulation de la croissance des plantes activées par les produits chimiques volatils libérés par le PGPR a été testée en laboratoire avec des boîtes de Pétri divisées (appelées plaques I) qui contiennent une cloison centrale de sorte que seuls les signaux aéroportés puissent être transmis entre les bactéries et les plantules. L'inoculation avec deux des six souches, GB03 et IN937a, a significativement favorisé la croissance par rapport aux témoins eau et DH5α (Fig. 1). Cette promotion sélective de la croissance déclenchée par des souches de PGPR particulières a indiqué que la libération de COV bactériens n'est pas le mécanisme commun pour stimuler la croissance de toutes les rhizobactéries, bien que la promotion de la croissance des COV ait été observée à la fois pour les bactéries Gram-positives Bacille spp. (GB03 et IN937a) et Gram négatif E. cloacae souche JM22 (données non présentées).

Quantification de la promotion de la croissance dans A. thaliana avec exposition à des produits chimiques en suspension dans l'air libérés par six souches bactériennes favorisant la croissance par rapport à une souche non favorisant la croissance E. coli souche DH5α et traitement de l'eau seul exemples représentatifs de 10 jours A. thaliana les semis cultivés sur des plaques I avec une exposition aéroportée à des souches bactériennes et un traitement de l'eau sont montrés dans Encart. Les plaques I ont été préparées comme des systèmes gnotobiotiques de sorte que les bactéries inoculées étaient les seuls micro-organismes présents.

Les COV bactériens imitent la promotion de la croissance des plantes par PGPR.

L'analyse par chromatographie en phase gazeuse des substances volatiles recueillies à des intervalles de 24 heures a révélé des différences constantes dans la composition des mélanges volatils libérés par les souches bactériennes favorisant la croissance GB03 et IN937a (m = 4) par rapport à la souche bactérienne non favorisant la croissance DH5α, 89B61, ou le milieu MS seul (Fig. 2). Deux composés, la 3-hydroxy-2-butanone [1] et le 2,3-butanediol [2], ont été libérés de manière constante à partir des souches GB03 et IN937a, alors que ces composés n'ont pas été libérés à partir de la souche DH5α, 89B61 ou du milieu MS seul. Sur des intervalles de collecte de 24 heures, le 3-hydroxy-2-butanone et le 2,3-butanediol étaient deux des COV les plus abondants détectés à 12 ± 5 g [1] et 3,9 ± 0,7 g [2] pour GB03, et 8,8 ± 2,2 g [1] et 1,9 ± 0,5 g [2] pour IN937a. Ces alcools volatils sont des produits d'une voie réductrice alternative provenant du pyruvate qui fournit une source alternative de NAD + dans des conditions anaérobies (Fig. 3). En effet, avec la 3-hydroxy-2-butanone et le 2,3-butanediol, la composition qualitative et quantitative des mélanges volatils émis par les souches favorisant la croissance différait significativement des bactéries non favorisant la croissance ou du milieu seul.

Profils chromatographiques des substances volatiles des souches bactériennes IN937a et GB03, qui favorisent toutes deux la croissance par l'émission de produits chimiques volatils, par rapport à une souche favorisant la croissance qui ne déclenche pas la promotion par les émissions volatiles 89B61, une souche bactérienne non favorisant la croissance DH5α, et un témoin moyen non ensemencé. Les composés positivement identifiés comprennent le 3-hydroxy-2-butanone [1], le 2,3-butanediol [2], le décane [6], la tétraméthylpyrazine [9], l'undécane [10], le décanal [13], le dodécane [14], Le 2-undécanone [16], le 2-tridécanone [17] et le 2-tridécanol [18] de l'acétate de nonyle ont été ajoutés comme étalon interne (IS). Les astérisques dans les chromatogrammes inférieurs désignent les composés qui s'alignent sur les pics numérotés ci-dessus.

Voies proposées pour la fermentation anaérobie en B. subtilis (modifié de la réf. 11). Les enzymes avec des gènes codants connus comprennent la pyruvate déshydrogénase (PDH), la lactate déshydrogénase (LDH), la pyruvate décarboxylase (PDC), l'alcool déshydrogénase (ADH), l'acétolactate synthase (ALSS), l'acétolactate décarboxylase (ALSD) et l'acétoïne réductase (AR).

Les extraits volatils collectés à partir des souches GB03 et IN937a ont ensuite été testés pour l'activité biologique et se sont avérés augmenter de manière significative la surface totale des feuilles de A. thaliana par rapport au témoin dichlorométhane (solvant) (Fig. 4UNE). L'extrait volatil de la bactérie non favorisant la croissance DH5α n'a eu aucun effet d'amélioration de la croissance par rapport au témoin solvant.

Promotion de la croissance de A. thaliana écotype Col-0 avec exposition à des substances volatiles bactériennes extraites de bactéries favorisant la croissance (GB03 et IN937a) et non favorisant la croissance (DH5α) et de 2,3-butanediol synthétique (UNE) et l'exposition aux substances volatiles libérées B. subtilis WT (168) et souches mutantes défectueuses dans la production de 2,3-butanediol (BSIP1173 et BSIP1174) (B). Des lettres différentes indiquent des différences significatives entre les traitements selon la différence la moins significative à P = 0.05.

Le rôle du 2,3-butanediol dans la promotion de la croissance des plantes.

Les B. subtilis les mutants BSIP1173 et BSIP1174 qui ne produisent pas d'acétoïne et de 2,3-butanediol en raison d'un knock-out d'insertion de l'opéron pour l'expression des gènes de l'acétolactate synthase et de l'acétolactate déshydrogénase ont été testés directement contre la souche WT 168 qui est entièrement fonctionnelle dans l'acétoïne et le 2,3- synthèse de butanediol. Avec une croissance comparable pour les trois souches sur milieu MS, les souches mutantes BSIP1173 et BSIP 1174 présentaient une promotion de croissance significativement plus faible de A. thaliana plantules que la souche WT 168 (Fig. 4B). Une courbe dose-réponse avec le 2,3-butanediol synthétique en présence de A. thaliana semis ont confirmé l'efficacité de ce métabolite bactérien volatil dans la promotion de la croissance des plantes (Fig. 4UNE).

Dépistage Arabidopsis- Mutants de voie de signalisation pour le contrôle réglementaire de la promotion de la croissance.

Pour sonder le mécanisme par lequel les substances volatiles bactériennes peuvent améliorer la croissance des plantes, les souches PGPR GB03 et IN937 ont été testées contre une série de A. thaliana mutants défectueux dans des voies de régulation spécifiques. L'augmentation de la surface totale des feuilles a résulté de l'exposition aux deux souches de PGPR pour A. thaliana WT (Col-0, C-24 et Wassilewskija) et trois des quatre mutants testés (cbb1, gai2, et eir1), niant ainsi l'implication essentielle des voies de signalisation brassinostéroïdes, de l'acide gibbérellique ou de l'éthylène dans l'activation de la promotion de la croissance par les produits chimiques volatils (tableau 1). Une exception à ce modèle était la cytokinine- et insensible à l'éthylène en 2,5 mutant ainsi que le mutant du récepteur de la cytokinine création 1, qui ne présentait pas de promoteur de croissance lorsqu'il était exposé à la souche GB03, suggérant un rôle des voies de signalisation des cytokinines dans la promotion de la croissance par les émissions bactériennes de COV. Parce qu'une mutation dans le transport de l'auxine (eir1) n'affecte pas nécessairement l'action de l'auxine dans les feuilles, il n'est pas possible de conclure sur l'effet de la régulation de l'auxine sur la promotion de la croissance par les COV PGPR.

Réponse à la promotion de la croissance de A. thaliana mutants plantés sur plaques I avec exposition aérienne aux souches GB03 et IN937a


Contenu

Les premières avancées dans la compréhension des AG ont été des développements issus du domaine de la phytopathologie, avec des études sur la bakanae, ou maladie des "semis insensés" chez le riz. La maladie stupide des semis provoque un fort allongement des tiges et des feuilles de riz et finit par les faire basculer. [4] En 1926, le scientifique japonais Eiichi Kurosawa a identifié que la maladie stupide des semis était causée par le champignon Gibberella Fujikuroi. [4] Des travaux ultérieurs à l'Université de Tokyo ont montré qu'une substance produite par ce champignon déclenchait les symptômes d'une maladie stupide des semis et ils ont nommé cette substance « gibbérelline ». [1] [4]

La communication accrue entre le Japon et l'Occident après la Seconde Guerre mondiale a renforcé l'intérêt pour la gibbérelline au Royaume-Uni (Royaume-Uni) et aux États-Unis (États-Unis). [1] Les travailleurs d'Imperial Chemical Industries au Royaume-Uni [5] et du ministère de l'Agriculture des États-Unis ont tous deux isolé indépendamment l'acide gibbérellique [4] (les Américains se référant à l'origine au produit chimique sous le nom de « gibbérelline-X », avant d'adopter le nom - le produit chimique est connu sous le nom de gibbérelline A3 ou GA3 au Japon) [1]

La connaissance des gibbérellines s'est répandue dans le monde entier à mesure que le potentiel de son utilisation sur diverses plantes commercialement importantes est devenu plus évident. Par exemple, des recherches qui ont commencé à l'Université de Californie à Davis au milieu des années 1960 ont conduit à son utilisation commerciale sur les raisins de table sans pépins Thompson dans toute la Californie en 1962. [6] [ éclaircissements nécessaires ] Un inhibiteur connu de la biosynthèse de la gibbérelline est le paclobutrazol (PBZ), qui à son tour inhibe la croissance et induit la nouaison précoce ainsi que la nouaison des graines.

Une pénurie alimentaire chronique était à craindre lors de la montée rapide de la population mondiale dans les années 1960. Cela a été évité grâce au développement d'une variété de riz à haut rendement. Cette variété de riz semi-nain s'appelle IR8, et sa taille est courte en raison d'une mutation du gène sd1. [7] Sd1 code pour GA20ox, donc on s'attend à ce qu'un mutant sd1 présente une taille courte qui est compatible avec un déficit en GA. [2]

Toutes les gibbérellines connues sont des acides diterpénoïdes qui sont synthétisés par la voie des terpénoïdes dans les plastes puis modifiés dans le réticulum endoplasmique et le cytosol jusqu'à ce qu'ils atteignent leur forme biologiquement active. [8] Toutes les gibbérellines sont dérivées via le ent-gibberellane squelette, mais sont synthétisés via ent-kaurène. Les gibbérellines sont nommées GA1 à GAn par ordre de découverte. L'acide gibbérellique, qui a été la première gibbérelline à être structurellement caractérisée, est le GA3.

En 2003, il y avait 126 GA identifiés à partir de plantes, de champignons et de bactéries. [1]

Les gibbérellines sont des acides diterpènes tétracycliques. Il existe deux classes basées sur la présence de 19 ou 20 carbones. Les gibbérellines à 19 carbones, telles que l'acide gibbérellique, ont perdu du carbone 20 et, en place, possèdent un pont lactone à cinq membres qui relie les carbones 4 et 10. Les formes à 19 carbones sont, en général, les formes biologiquement actives des gibbérellines. . L'hydroxylation a également un effet important sur l'activité biologique de la gibbérelline. En général, les composés les plus biologiquement actifs sont les gibbérellines dihydroxylées, qui possèdent des groupes hydroxyle à la fois sur le carbone 3 et le carbone 13. L'acide gibbérellique est une gibbérelline dihydroxylée. [9]

AG bioactifs Modifier

Les GA bioactifs sont GA1, GA3, GA4 et GA7. [10] Il existe trois traits structuraux communs entre ces AG : un groupe hydroxyle sur C-3β, un groupe carboxyle sur C-6 et une lactone entre C-4 et C-10. [10] Le groupe 3'-hydroxyle peut être échangé contre d'autres groupes fonctionnels aux positions C-2 et/ou C-3. [10] GA5 et GA6 sont des exemples de GA bioactifs qui n'ont pas de groupe hydroxyle sur C-3β. [10] La présence de GA1 dans diverses espèces végétales suggère qu'il s'agit d'un GA bioactif commun. [11]

Les gibbérellines sont impliquées dans le processus naturel de levée de dormance et d'autres aspects de la germination. Avant que l'appareil photosynthétique ne se développe suffisamment dans les premiers stades de la germination, les réserves d'énergie emmagasinées de l'amidon nourrissent la plantule. Habituellement, lors de la germination, la décomposition de l'amidon en glucose dans l'endosperme commence peu de temps après l'exposition de la graine à l'eau. [12] On pense que les gibbérellines dans l'embryon de graine signalent l'hydrolyse de l'amidon en induisant la synthèse de l'enzyme -amylase dans les cellules d'aleurone. Dans le modèle de production de -amylase induite par la gibbérelline, il est démontré que les gibbérellines (notées GA) produites dans le scutellum diffusent vers les cellules à aleurone, où elles stimulent la sécrétion de -amylase. [8] L'α-amylase hydrolyse ensuite l'amidon, qui est abondant dans de nombreuses graines, en glucose qui peut être utilisé dans la respiration cellulaire pour produire de l'énergie pour l'embryon de la graine. Des études sur ce processus ont indiqué que les gibbérellines provoquent des niveaux plus élevés de transcription du gène codant pour l'enzyme -amylase, pour stimuler la synthèse de l'-amylase. [9]

Les gibbérellines sont produites en plus grande masse lorsque la plante est exposée à des températures froides. Ils stimulent l'élongation cellulaire, la rupture et le bourgeonnement, les fruits sans pépins et la germination des graines. Les gibbérellines provoquent la germination des graines en brisant la dormance des graines et en agissant comme un messager chimique. Son hormone se lie à un récepteur, et le calcium active la protéine calmoduline, et le complexe se lie à l'ADN, produisant une enzyme pour stimuler la croissance de l'embryon.

Biosynthèse Modifier

Les AG sont généralement synthétisés à partir de la voie du méthylérythritol phosphate (MEP) dans les plantes supérieures. [13] Dans cette voie, le GA bioactif est produit à partir du trans-géranylgéranyl diphosphate (GGDP). [13] Dans la voie MEP, trois classes d'enzymes sont utilisées pour produire de l'AG à partir du GGDP : les synthèses de terpènes (TPS), les monooxygénases du cytochrome P450 (P450s) et les dioxygénases dépendantes du 2-oxoglutarate (2ODD). [10] Il y a huit étapes dans la voie MEP : [10]

  1. Le GGDP est converti en ent-copalyl diphosphate (ent-CPD) par l'ent-copalyl diphosphate synthase
  2. L'ent-CDP est converti en ent-kaurène par l'ent-kaurène synthase
  3. L'ent-kaurène est converti en ent-kaurénol par l'ent-kaurène oxydase (KO)
  4. l'ent-kaurenol est converti en ent-kaurenal par KO
  5. L'ent-kaurenal est converti en acide ent-kaurénoïque par KO
  6. l'acide ent-kaurénoïque est converti en acide ent-7a-hydroxykaurénoïque par l'ent-kaurène acide oxydase (KAO)
  7. L'acide ent-7a-hydroxykaurénoïque est converti en GA12-aldéhyde par KAO
  8. Le GA12-aldéhyde est converti en GA12 par KAO. GA12 est transformé en GA4 bioactif par des oxydations sur C-20 et C-3, qui sont accomplies par 2 ODD solubles : GA 20-oxydase et GA 3-oxydase.

Un ou deux gènes codent pour les enzymes responsables des premières étapes de la biosynthèse des GA dans Arabidopsis et du riz. [10] Les allèles nuls des gènes codant pour CPS, KS et KO entraînent un déficit en GA Arabidopsis nains. [14] Les familles multigéniques codent les 2ODD qui catalysent la formation de GA12 en GA4 bioactif. [dix]

AtGA3ox1 et AtGA3ox2, deux des quatre gènes qui codent GA3ox dans Arabidopsis, affectent le développement végétatif. [15] Les stimuli environnementaux régulent l'activité AtGA3ox1 et AtGA3ox2 pendant la germination des graines. [16] [17] Dans Arabidopsis, la surexpression de GA20ox entraîne une augmentation de la concentration en GA. [18] [19]

Sites de biosynthèse Modifier

La plupart des GA bioactifs se trouvent dans les organes en croissance active des plantes. [13] Les gènes GA20ox et GA3ox (gènes codant pour la GA 20-oxydase et la GA 3-oxydase) et le gène SLENDER1 (un gène de transduction du signal GA) se trouvent dans les organes en croissance sur le riz, ce qui suggère que la synthèse bioactive de GA se produit sur leur site. d'action dans les organes en croissance des plantes. [20] Pendant le développement de la fleur, on pense que le tapetum des anthères est un site principal de la biosynthèse des GA. [20] [21]

Différences entre la biosynthèse chez les champignons et les plantes inférieures Modifier

Arabidopsis, une plante et Gibberella Fujikuroi, un champignon, possède différentes voies GA et enzymes. [10] Les P450 dans les champignons remplissent des fonctions analogues aux fonctions des KAO dans les plantes. [22] La fonction de CPS et KS dans les plantes est réalisée par une seule enzyme, CPS/KS, dans les champignons. [23] [24] [25] Dans les champignons, les gènes de biosynthèse GA se trouvent sur un chromosome, mais dans les plantes, ils se trouvent au hasard sur plusieurs chromosomes. [26] [27] Les plantes produisent une faible quantité de GA3, donc le GA3 est produit à des fins industrielles par des micro-organismes. Industriellement, l'acide gibbérellique peut être produit par fermentation immergée, mais ce procédé présente un faible rendement avec des coûts de production élevés et donc une valeur de vente plus élevée, néanmoins un autre procédé alternatif pour réduire les coûts de production de GA3 est la fermentation à l'état solide (SSF) qui permet l'utilisation de résidus agro-industriels. [28]

Catabolisme Modifier

Plusieurs mécanismes d'inactivation des AG ont été identifiés. La 2β-hydroxylation désactive la GA et est catalysée par les GA2-oxydases (GA2oxs). [13] Certains GA2ox utilisent des C19-GA comme substrats, et d'autres GA2ox utilisent des C20-GA. [29] [30] La mono-oxygénase du cytochrome P450, codée par l'entre-nœud supérieur allongé (eui), convertit les GA en 16α,17-époxydes. [31] Les mutants eui du riz amassent des GA bioactifs à des niveaux élevés, ce qui suggère que la mono-oxygénase du cytochrome P450 est une enzyme principale responsable de la désactivation des GA dans le riz. [31] The Gamt1 and gamt2 genes encode enzymes that methylate the C-6 carboxyl group of GAs. [32] In a gamt1 and gamt2 mutant, concentrations of GA is developing seeds is increased. [32]

Homeostasis Edit

Feedback and feedforward regulation maintains the levels of bioactive GAs in plants. [33] [34] Levels of AtGA20ox1 and AtGA3ox1 expression are increased in a GA deficient environment, and decreased after the addition of bioactive GAs, [16] [35] [36] [37] [38] Conversely, expression of AtGA2ox1 and AtGA2ox2, GA deactivation genes, is increased with addition of GA. [29]

Regulation by other hormones Edit

The auxin indole-3-acetic acid (IAA) regulates concentration of GA1 in elongating internodes in peas. [39] Removal of IAA by removal of the apical bud, the auxin source, reduces the concentration of GA1, and reintroduction of IAA reverses these effects to increase the concentration of GA1. [39] This phenomenon has also been observed in tobacco plants. [40] Auxin increases GA 3-oxidation and decreases GA 2-oxidation in barley. [41] Auxin also regulates GA biosynthesis during fruit development in peas. [42] These discoveries in different plant species suggest the auxin regulation of GA metabolism may be a universal mechanism.

Ethylene decreases the concentration of bioactive GAs. [43]

Regulation by environmental factors Edit

Recent evidence suggests fluctuations in GA concentration influence light-regulated seed germination, photomorphogenesis during de-etiolation, and photoperiod regulation of stem elongation and flowering. [10] Microarray analysis showed about one fourth cold-responsive genes are related to GA-regulated genes, which suggests GA influences response to cold temperatures. [17] Plants reduce growth rate when exposed to stress. A relationship between GA levels and amount of stress experienced has been suggested in barley. [44]

Role in seed development Edit

Bioactive GAs and abscisic acid levels have an inverse relationship and regulate seed development and germination. [45] [46] Levels of FUS3, an Arabidopsis transcription factor, are upregulated by ABA and downregulated by GA, which suggests that there is a regulation loop that establishes the balance of GA and ABA. [47]

Receptor Edit

In the early 1990s, there were several lines of evidence that suggested the existence of a GA receptor in oat seeds that was located at the plasma membrane. However, despite intensive research, to date, no membrane-bound GA receptor has been isolated. This, along with the discovery of a soluble receptor, GA insensitive dwarf 1 (GID1) has led many to doubt that a membrane-bound receptor exists. [1]

GID1 was first identified in rice [48] and in Arabidopsis there are three orthologs of GID1, AtGID1a, b, and c. [1] GID1s have a high affinity for bioactive GAs. [48] GA binds to a specific binding pocket on GID1 the C3-hydroxyl on GA makes contact with tyrosine-31 in the GID1 binding pocket. [49] [50] GA binding to GID1 causes changes in GID1 structure, causing a 'lid' on GID1 to cover the GA binding pocket. The movement of this lid results in the exposure of a surface which enables the binding of GID1 to DELLA proteins. [49] [50]

DELLA proteins: Repression of a repressor Edit

DELLA proteins, such as SLR1 in rice or GAI and RGA in Arabidopsis are repressors of plant development. DELLAs inhibit seed germination, seed growth, flowering and GA reverses these effects. [51] DELLA proteins are characterized by the presence of a DELLA motif (aspartate-glutamate-leucine-leucine-alanine or D-E-L-L-A in the single letter amino acid code). [52]

When GA binds to the GID1 receptor, it enhances the interaction between GID1 and DELLA proteins, forming a GA-GID1-DELLA complex. When in the GA-GID1-DELLA complex, it is thought that DELLA proteins undergo changes in structure that enable their binding to F-box proteins (SLY1 in Arabidopsis or GID2 in rice). [53] [52] [54] F-box proteins catalyse the addition of ubiquitin to their targets. [53] The addition of ubiquitin to DELLA proteins promotes their degradation via the 26S-proteosome. [52] The degradation of DELLA proteins releases cells from their repressive effects.

Targets of DELLA proteins Edit

Facteurs de transcription Modifier

The first targets of DELLA proteins identified were PHYTOCHROME INTERACTING FACTORs (PIFs). PIFs are transcription factors that negatively regulate light signalling and are strong promoters of elongation growth. In the presence of GA, DELLAs are degraded and this then allows PIFs to promote elongation. [55] It was later found that DELLAs repress a large number of other transcription factors, among which are positive regulators of auxin, brassinosteriod and ethylene signalling. [56] [57] DELLAs can repress transcription factors either by stopping their binding to DNA or by promoting their degradation. [55]

Prefoldins and microtubule assembly Edit

In addition to repressing transcription factors, DELLAs also bind to prefoldins (PFDs). PFDs are molecular chaperones, meaning they assist in the folding of other proteins. PFDs function in the cytosol but when DELLAs bind to PFDs, it restricts them to the nucleus. An important function of PFDs is to assist in the folding of β-tubulin. As such, in the absence of GA (when there is a high level of DELLA proteins), PDF function is reduced and there is a lower cellular pool of β-tubulin. When GA is present the DELLAs are degraded, PDFs can move to the cytosol and assist in the folding of β-tubulin. β-tubulin is a vital component of the cytoskeleton (in the form of microtubules). As such, GA allows for re-organisation of the cytoskeleton, and the elongation of cells. [58]

Microtubules are also required for the trafficking of membrane vesicles. Membrane vesicle trafficking is needed for the correct positioning of several hormone transporters. One of the most well characterized hormone transporters are PIN proteins, which are responsible for the movement of the hormone auxin between cells. In the absence of GA, DELLA proteins reduce the levels of microtubules and thereby inhibit membrane vesicle trafficking. This reduces the level of PIN proteins at the cell membrane, and the level of auxin in the cell. GA reverses this process and allows for PIN protein trafficking to the cell membrane to enhance the level of auxin in the cell. [59]


Synthesis of Potential Anticancer Agents. XIX. 2-Substituted N 6 -Alkyladenines

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N. V. Nuzhyna*, M. M. Gaidarzhy, A. V. Holubenko

ESC “Institute of Biology and Medicine”, Taras Shevchenko National University of Kyiv, Ukraine
*e-mail: [email protected]

A reçu: 09 October 2020 Accepté: 15 May 2020

Plant adaptation to climate conditions of certain territories has emerged within the course of evolution, shows at all organizational levels from morphological-anatomical to biochemical and is embedded into the plant genes. Survival of plants in such conditions as rapid temperature drops and rises in the range of 20 °C or more depends on their biochemical defense system’s ability to quickly respond to such stress, as well as on the plant’s structural features. Therefore, our goal was to analyze changes of biochemical parameters under conditions of abrupt hyperthermia in four species of Crassula Linne genus and to establish the connection between their anatomical and morphological features and the peculiarities of the biochemical reactions. Plantes de Crassula brevifolia Harvey, Crassula lanuliginosa Harvey, Crassula muscosa Linne and Сrassula perfoliata var. mineur (Haworth) G.D. Rowley species were held in air thermostats at 40 °C and 50 °C for 3 h, the control temperature being 26 °C. Stress response was analyzed by malondialdehyde content, superoxide dismutase and peroxidase activity and pigments content. Additionally, anatomical structure of the leaves was investigated. Antioxidant response to short-term high temperature varied in different species of the Crassula genus by its directionality and intensity, and depended on the anatomical features of the plant. The additional protective mechanisms were involved in the least heat-resistant plants, such as increased carotenoids­ and flavonoids contents. More powerful SOD and peroxidase activities under rapid heating in plants with more effective protection at the anatomical level were showed.

Les références:

  1. Lamaoui M, Jemo M, Datla R, Bekkaoui F. Heat and drought stresses in crops and approaches for their mitigation. Front Chem. 2018 6: 26. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  2. Suzuki N, Mittler R. Reactive oxygen species and temperature stresses: A delicate balance between signaling and destruction. Physiologia Plantarum. 2006126(1):45-51. CrossRef
  3. Shao HB, Chu LY, Shao MA, Jaleel CA, Mi HM. Higher plant antioxidants and redox signaling under environmental stresses. C R Biol. 2008 331(6): 433-441. PubMed, CrossRef
  4. Kolupaev YuE. Antioxidants of plant cell, their role in ROS signaling and plant resistance. Usp Sovrem Biol. 2016 136(2): 181-198. (In Russian).
  5. Kolupaev YuE, Karpets YuV, Kabashnikova LF. Antioxidative System of Plants: Cellular Compartmentalization, Protective and Signaling Functions, Mechanisms of Regulation (Review). Appl Biochem Microbiol. 2019 55(5): 441-459. CrossRef
  6. Gill SS, Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiol Biochem. 2010 48(12): 909-930. PubMed, CrossRef
  7. Vahdati K, Leslie Ch. (Ed.) Abiotic Stress – Plant Responses and Applications in Agriculture. Croatia: Intech, 2013. 410 р. CrossRef
  8. Hussain HA, Men Sh, Hussain S, Chen Y, Ali Sh, Zhang S, Zhang K, Li Y, Xu Q, Liao Ch, Wang L. Interactive effects of drought and heat stresses on morpho-physiological attributes, yield, nutrient uptake and oxidative status in maize hybrids. Sci Rep. 20199(1):3890. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  9. Hirayama T, Shinozaki K. Research on plant abiotic stress responses in the post-genome era: past, present and future. Plant J. 2010 61(6):1041-1052. PubMed, CrossRef
  10. Van Jaarsveld E. Crassula. In Illustrated Handbook of Succulent Plants: Crassulaceae. Berlin: Springer, 2003. P.32-84.
  11. Woith E, Stintzing F, Melzig MF. SOD activity and extremophilicity: a screening of various plant species. Pharmazie. 201772(8):490-496.PubMed, CrossRef
  12. Carvalho K, de Campos MKF, Domingues DS, Pereira LFP, Vieira LGE. The accumulation of endogenous proline induces changes in gene expression of several antioxidant enzymes in leaves of transgenic Swingle citrumelo. Mol Biol Rep. 2013 40(4): 3269-3279. PubMed, CrossRef
  13. Khan H, Shah SH, Uddin N, Azhar N, Asim M, Syed S, Ullah F, Tawab F, Inayat J. Biochemical and physiological changes of different plants species in response to heat and cold stress. ARPN J Agric Biol Sci. 2015 10(6): 213-216.
  14. Ardelean M, Cachita-Cosma D, Ardelean A, Ladasius C, Mihali VC. The effect of heat stress on hyperhydricity and guaiacol peroxidase activity (GPOX) at the foliar lamina of Sedum telephium L. ssp. maximum (L.) Krock. Vitroplantlets. Analele Stiint Univ Al I Cuza Iasi, Sect. II a. Biol veget. 2014 60(2): 21-31.
  15. Nuzhyna NV, Gaidarzhy MM, Aviekin YaV. Species-specific response to acute hypertermal stress of Haworthia (Asphodelaceae) plants. Regul Mech Biosyst. 2017 8(4): 506-511. (In Ukrainian). CrossRef
  16. Nuzhyna N, Baglay K, Golubenko A, Lushchak O. Anatomically distinct representatives of Cactaceae Juss. family have different response to acute heat shock stress. Flora. 2018 242: 137-145. CrossRef
  17. Nuzhyna NV, Tkachuk OO. Various antioxidant responses to hyperthermia in anatomically different species of the genus Rosa. Biosyst Divers. 2019 27(3): 193-199. CrossRef
  18. Rowley G. Crassula: a grower’s guide. London, Cactus&Co, 2008. 247 p.
  19. Red List of South African Plants. Pretoria: Strelitzia 25, 2009. 668 p.
  20. Ruzin SE. Plant microtechnique and microscopy. UK: Oxford University Press, 1999. 322 p.
  21. Zarinkamar F. Stomatal observations in Dicotyledons. Pak J Biol Sci. 200710(2):199-219. PubMed, CrossRef
  22. Kumar GNM, Knowles NR. Changes in lipid peroxidation and lipolitic and free radical scavenging enzyme activities during aging and sprouting of potato (Solanum tuberosum) seed-tubers. Plant Physiol. 1993 102(1): 115-124. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  23. Giannopolitis CN, Ries SK. Superoxide dismutase I. Occurrence in higher plants. Plant Physiol. 197759(2): 309-314. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  24. Warburg O, Christian W. Isolierung und Kristallisation des Garungsferments Enolase. Biochem Z. 1941 310: 384-421.
  25. Sharifi G, Ebrahimzadeh H. Changes of antioxidant enzyme activities and isoenzyme profiles during in vitro shoot formation in saffron (Crocus sativus L.). Acta Biol Hung. 2010 61(1): 73-89. PubMed, CrossRef
  26. Payum T, Das AK, Shakar R, Tamuly C, Hazarika M. Antioxidant potential of Solanum spirale shoot and berry: a medicinal food plant used in arunachal pradesh. Am J PharmTech Res. 2015 5(4): 307-314.
  27. Lichtenthaller HK. Chlorophylls and carotenoids, pigments of photosynthetic biomembranes. Méthodes Enzymol. 1987 148: 350-382. CrossRef
  28. Karwowska K, Brzezicka E, Kozieradzka-Kiszkurno M, Chernetskyy M. Anatomical structure of the leaves of Crassula cordata (Crassulaceae). Modern Phytomorphology. 2015 8: 53-54. CrossRef
  29. Chen WR, Zheng JS, Li YQ, Guo WD. Effects of high temperature on photosynthesis, chlorophyll fluorescence, chloroplast ultrastructure, and antioxidant activities in fingered citron. Russ J Plant Physiol. 2012 59(6): 732-740. CrossRef
  30. Ignatenko AA, Repkina NS, Titov AF, Talanova VV. The response of cucumber plants to low temperature impacts of varying intensity. Proc Karelian Sci Center RAS. 2016(11):57-67. CrossRef
  31. Feng Zh, Guo A, Feng Z. Amelioration of chilling stress by triadimefon in cucumber seedlings. Plant Growth Regul. 2003 39: 277-283. CrossRef
  32. Junmatong C, Faiyue B, Rotarayanont S, Uthaibutraa J, Boonyakiat D, Saengnil K. Cold storage in salicylic acid increases enzymatic and non-enzymatic antioxidants of Nam Dok Mai No. 4 mango fruit. Sci Asia. 2015 41(1): 12-21.CrossRef
  33. Gulen H, Eris A. Effect of heat stress on peroxidase activity and total protein content in strawberry plants. Plant Sci. 2004 166(3): 739-744. CrossRef
  34. He Y, Huang B. Differential responses to heat stress in activities and isozymes of four antioxidant enzymes for two cultivars of kentucky bluegrass contrasting in heat tolerance. J Am Soc Hortic Sci. 2010 135(2): 116-124. CrossRef
  35. Zhang X, Wang K, Ervin EH. Optimizing dosages of seaweed extract-based cytokinins and zeatin riboside for improving creeping bentgrass heat tolerance. Crop Sci. 2010 50(1): 316-320. CrossRef
  36. Ashraf M, Harris PJC. Photosynthesis under stressful environments: An overview. Photosynthetica. 2013 51(2): 163-190. CrossRef
  37. Nuzhyna NV, Gaydarzhy MN. Comparative characteristics of anatomical and morphological adaptations of plants of two subgenera Haworthia Duval (Asphodelaceae) to arid environmental conditions. Acta Agrobotanika. 2015 68(1): 23-31. CrossRef
  38. Nuzhyna NV, Kondratiuk-Stoyan VV. The features of leaf anatomical structure of some Rhododendron species from section Ponticum. Modern Phytomorphology. 2017 11: 21-27. CrossRef
  39. Palatnik JF, Valle EM, Federico ML, Gómez LD, Melchiorre MN, Paleo AD, Carrillo N, Acevedo A. Status of antioxidant metabolites and enzymes in a catalase-deficient mutant of barley (Hordeum vulgare L.). Plant Sci. 2002 162(3): 363-371. CrossRef
  40. Chang CCC, Slesak I, Jorda L, Sotnikov A, Melzer M, Miszalski Z, Mullineaux PM, Parker JE, Karpińska B, Karpiński St. Arabidopsis chloroplastic glutathione peroxidases play a role in cross talk between photooxidative stress and immune responses. Plant Physiol. 2009 150(2): 670-683. PubMed, PubMedCentral, CrossRef
  41. Zhang J, Kirkham MB. Drought-stress induced changes in activities of superoxide dismutase, catalase and peroxidases in wheat leaves. Plant Cell Physiol. 1994 35(5): 785-791. CrossRef
  42. Panda SK, Khan MH. Changes in growth and superoxide dismutase activity in Hydrilla verticillata L. under abiotic stress. Braz J Plant Physiol. 200416(2): 115-118. CrossRef
  43. Harsha A, Sharmaa YK, Joshia U, Rampuriaa S, Singha G, Kumarb S, Sharma R. Effect of short-term heat stress on total sugars, proline and some antioxidant enzymes in moth bean (Vigna aconitifolia). Ann Agric Sci. 2016 61(1): 57-64. CrossRef
  44. Mori K, Goto-Yamamoto N, Kitayama M, Hashizume K. Loss of anthocyanins in red-wine grape under high temperature. J Exp Bot. 2007 58(8): 1935-1945. PubMed,CrossRef


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