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Hypothèses des modèles de sélection haploïde et diploïde

Hypothèses des modèles de sélection haploïde et diploïde


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Pour un locus bi-allélique, le modèle de la sélection naturelle haploïde est :

$$frac{dp}{dt} = frac{pW_A}{pW_A + (1-p)W_B}$$

, où $p$ est la fréquence de l'allèle $A$, dont la fitness relative est $W_A$. $W_B$ est la fitness de l'allèle $B$, dont la fréquence est de $1-p$. $frac{dp}{dt}$ est le changement de fréquence des allèles dans le temps.

Le même modèle pour la sélection diploïde est :

$$frac{dp}{dt} = frac{p^2W_{AA} + p(1-p)W_{AB}}{p^2W_{AA} + 2p(1-p)W_{AB} + (1-p)^2W_{BB}}$$

, où $W_{AB}$ est la fitness du génotype diploïde portant l'allèle $X$ sur un chromosome et l'allèle $Y$ sur l'autre chromosome. Nous définissons $W_{AB} = W_{BA}$ et nous utilisons donc uniquement le symbole $W_{AB}$ dans les calculs ci-dessus. Remarque : Cette équation suppose l'équilibre de Hardy-Weinberg.

Ces équations peuvent être trouvées dans tous les cours d'introduction à la génétique des populations. Par exemple, voici une source où vous pouvez trouver cette même équation pour la sélection diploïde. Ils expriment simplement $q$ au lieu de $1-p$.

Mes questions sont :

  • Ces modèles supposent-ils une taille de population constante? Pourquoi?
  • Ces modèles supposent-ils une sélection de seuil ? Pourquoi?

Merci!


À moins que je manque quelque chose, les équations que vous avez postées sont incorrectes. La deuxième équation doit être :

$$p' = frac{p^2 W_{AA} + p(1-p)W_{AB}}{p^2W_{AA}+ 2p(1-p)W_{AB}+(1-p )W_{BB}} $$

$p'$ n'est pas interprété comme $frac{dp}{dt}.$

$p'$ est la fréquence de l'allèle A dans la génération suivante. Si les fréquences zygotiques par accouplement aléatoire sont

$p^2(AA) + 2pq(Aa)+q^2(aa) = 1$

alors tous les individus AA et la moitié des gamètes Aa portent l'allèle A. Nous pouvons donc trouver $p$ dans la prochaine génération comme

$p^2+pq = p^2+p(1-p) = p^2+p-p^2 = p$ ce qui montre que dans une population Hardy-Weinberg les fréquences sont stables.

Les hypothèses ici sont celles qui sous-tendent le modèle HW, qui comprend une taille de population infinie (donc constante).


Modèle Wright-Fisher

Le modèle Wright-Fisher

Le modèle de Wright-Fisher (WF) décrit une population avec des générations discrètes et non chevauchantes. A chaque génération, toute la population est remplacée par la progéniture de la génération précédente. Les parents sont choisis par échantillonnage aléatoire avec remise. Dans une population haploïde de taille constante N, la probabilité qu'un allèle présent dans je des personnes seront présentes dans j les individus de la génération suivante est alors donnée par la probabilité d'échantillonnage binomiale

Les probabilités de transition Pje définir un processus de Markov à temps discret sur l'espace d'état des fréquences alléliques X(t)=je(t)/N. Les fréquences alléliques attendues restent constantes d'une génération à l'autre, alors que la variance par génération est Var[X]=X(1−X)/N. La probabilité qu'un allèle devienne finalement fixe est simplement sa fréquence initiale. En particulier, la probabilité de fixation d'une nouvelle mutation présente en un seul exemplaire est de 1/N. Il est simple d'étendre le modèle WF aux systèmes diploïdes en échangeant N→2N, ainsi qu'à des tailles de population non constantes en prenant des échantillons plus grands ou plus petits à chaque génération.

Plusieurs alternatives au modèle WF ont été proposées pour décrire la dérive génétique aléatoire, notamment les modèles de Moran et de Cannings ( Ewens, 2004 ). Le modèle Cannings est une généralisation du modèle WF qui peut incorporer une variance arbitraire dans la fréquence des allèles entre les générations, qui peut couvrir un large éventail de populations biologiques. Le modèle de Moran est un modèle en temps continu avec des générations qui se chevauchent. Les niveaux supplémentaires de complexité biologique que l'on peut souhaiter incorporer comprennent les différents sexes, la structure par âge, la démographie et la sous-structure de la population. L'étude de la dérive dans de tels modèles est souvent facilitée par le concept de taille de population effective, qui spécifie la taille de population d'un modèle WF idéalisé qui se rapproche des modèles d'évolution dans le scénario réel ( Charlesworth, 2009 ).


Hypothèses des modèles de sélection haploïde et diploïde - Biologie

Quels sont les équilibres des équations suivantes ?

=1 et =0 sont les seuls équilibres.

Dans le modèle continu, dp/dt = (r A -r a ) p (1-p)=0 uniquement lorsque p ou 1-p est égal à zéro (ou r A =r a ), comme dans le modèle discret.

et et être supérieur à zéro.

Si le dénominateur est négatif, alors les numérateurs doivent tous les deux être négatifs pour et être supérieur à zéro.

Cela implique qu'il n'y a que deux cas dans lesquels l'équilibre polymorphe est valide :

    W Aa > W aa et W Aa > W AA

    W AA = 1, W Aa = 1/2, W aa = 1/4 :

Mots clés: sélection antagoniste théorie de l'évolution sélection haploïde compétition pollinique compétition spermatozoïde.

Déclaration de conflit d'intérêts

Les auteurs ne déclarent aucun conflit d'intérêt.

Les figures

Evolution de l'arène sélective…

Evolution de l'arène sélective vécue par les haploïdes. ( UNE ) Quand le…

Évolution du contrôle maternel quand…

Evolution du contrôle maternel lors de la prestation des pères. Le contrôle paternel sélectionne les haploïdes réduits…


Discussion

On s'attend généralement à ce que les nouveaux systèmes de détermination du sexe se répandent lorsqu'ils égalisent le sex-ratio et/ou lorsqu'ils augmentent le lien avec des loci qui présentent des différences de sexe dans la sélection [33, 34]. Conformément à ce dernier mécanisme, nous trouvons que les différences de sexe dans la sélection au stade haploïde peuvent favoriser cis- ou trans-Transitions GSD qui resserrent le lien entre les sexes (Conclusion 3A et 3B). Contrairement à cette attente, nous constatons cependant que trans-Les transitions GSD peuvent être favorisées qui desserrent la liaison avec le locus déterminant le sexe, soit lorsque la liaison est initialement étroite (Conclusions 1 et 2, Figs 2 et 3) ou lorsqu'il y a sélection haploïde (Conclusion 3C, Figs 4 et 5). De plus, nous montrons que la diffusion de nouveaux systèmes de détermination du sexe n'est pas dominée par la sélection pour équilibrer le sex-ratio (Conclusions 4 et 5, Fig 5).

D'une part, les biais de sex-ratio causés par la sélection haploïde peuvent faciliter trans-Transitions GSD ou transitions de GSD à ESD [42]. Par exemple, les allèles favorisés par la sélection haploïde chez les mâles sont souvent associés à l'allèle Y, ce qui conduit à un sex-ratio zygotique ancestral biaisé par les mâles. Ce biais masculin augmente le potentiel d'invasion d'un allèle néo-W ou ESD (tableau 2), égalisant le sex-ratio (par exemple, voir la figure 5B pour des exemples connexes, voir [42]). D'autre part, la sélection du sex-ratio peut être submergée par des effets sélectifs supplémentaires, empêchant un allèle néo-W ou ESD d'envahir, même si cela équilibrerait le sex-ratio (par exemple, lorsque la sélection agit également dans des directions opposées chez les diploïdes mâles et femelles , Tableau 3). En effet, les transitions entre les systèmes de détermination du sexe peuvent générer des biais de sex-ratio plus importants (par exemple, la figure 5A et l'étape 1 dans [43]). Dans l'un de nos résultats clés, nous constatons qu'avec une sélection faible, il n'y a pas de différence dans les conditions permettant les transitions XY-à-ZW et ZW-à-XY (Conclusion 4), même lorsque la sélection haploïde agit toujours dans le même sexe (par exemple , mâles). C'est-à-dire que le biais de sex-ratio créé par la sélection haploïde mâle facilite la propagation d'un allèle néo-W dans un système XY au même degré que la sélection haploïde mâle entraîne la propagation d'un néo-Y dans un système ZW avec un 1:1 sex-ratio (figure 5).

Parce que la sélection des pêcheurs pour égaliser le sex-ratio et les avantages de l'auto-stop avec des allèles entraînés peuvent faciliter les transitions entre les systèmes de chromosomes sexuels, nous prédisons que la sélection haploïde devrait augmenter la labilité des systèmes de détermination du sexe. Même chez les espèces animales et végétales qui ont des phases diploïdes beaucoup plus grandes et plus visibles que les phases haploïdes, il a été démontré que de nombreux loci subissent une sélection haploïde par le biais de la compétition des gamètes et/ou de la pulsion méiotique [38-41, 51-56], ce qui peut générer des biais sex-ratio [57–64]. Chez les animaux, on pense qu'une proportion relativement faible de tous les gènes est exprimée et sélectionnée lors de la compétition dans le sperme animal [39, 65, 66]. Néanmoins, l'expression dans le gamète n'est pas requise pour la sélection haploïde si la fitness d'un gamète dépend de sa capacité à condenser l'ADN [67]. De plus, l'expression au cours de la production de gamètes sous-tend souvent les systèmes de pulsion méiotique [68-70], qui peuvent être une forme courante de sélection haploïde chez les animaux [71]. Des études récentes ont démontré que la compétition entre les spermatozoïdes, même au sein d'un seul éjaculat, peut altérer la fréquence des allèles haploïdes et augmenter la forme physique de la progéniture [72, 73]. Chez les plantes, la compétition entre les gamétophytes peut être particulièrement importante. On estime que 60 à 70 % de tous les gènes sont exprimés dans le gamétophyte mâle, et ces gènes présentent des signatures de sélection plus fortes que des gènes choisis au hasard [74-76]. De plus, les pressions de sélection artificielles appliquées aux gamétophytes mâles sont connues pour provoquer une réponse à la sélection (par exemple, [77-80]).

Lier l'expression haploïde à l'évolution de la détermination du sexe, une analyse récente du transcriptome dans Rumex montre que l'expression biaisée par le pollen (par rapport à l'expression dans les boutons floraux ou les feuilles) est améliorée parmi les gènes liés au XY, par rapport aux gènes autosomiques ou par rapport aux gènes hémizygotes qui ne sont liés qu'au X [81]. De plus, les gènes liés à l'Y sont surexprimés par rapport aux gènes liés à l'X dans le pollen (mais pas dans les boutons floraux ou les feuilles). Cela suggère que la propagation des chromosomes néo-Y dans ce clade aurait pu être favorisée par une liaison avec des gènes sélectionnés par haploïde plutôt que ceux soumis à une sélection sexuellement antagoniste.

Des renouvellements fréquents induits par la sélection haploïde peuvent aider à expliquer la rareté relative des chromosomes sexuels hétéromorphes chez les plantes. Si la sélection haploïde est forte, mais que les différences sélectives entre les diploïdes mâles et femelles sont faibles, nous prédisons spécifiquement que trans-Les transitions GSD sont plus fortement favorisées que cis-Transitions GSD, avec transitions vers ESD intermédiaire (par exemple, avec , nous avons l'équation 3). Parmi les clades dioïques relativement peu nombreux dans lesquels plusieurs espèces ont des chromosomes sexuels bien caractérisés [6], trans-Les transitions GSD ont été déduites dans Silène otites [15] et chez les Salicacées [16, 17]. En supposant que les transitions de la diécie à l'hermaphrodisme (investissement parental égal dans les gamètes mâles et femelles) soient favorisées de la même manière que l'ESD examinée ici (probabilité égale de développement des zygotes en tant que mâles ou femelles), nos résultats suggèrent que la compétition entre le pollen haploïde pourrait conduire transitions entre dioécie et hermaphrodisme, fréquentes chez les plantes [82, 83]. Pour examiner plus avant ce lien, la théorie future pourrait également inclure la consanguinité, qui est une considération importante lors des transitions entre la dioïque et l'hermaphrodisme [84]. De futures études empiriques pourraient rechercher des preuves d'une sélection haploïde agissant sur les anciens chromosomes sexuels chez les espèces hermaphrodites (par exemple, une étude telle que [81] sur les chromosomes sexuels ancestraux plutôt que dérivés).

Il a déjà été démontré que de nouveaux allèles déterminant le sexe se propagent lorsqu'ils surviennent en liaison avec des loci qui présentent des différences de sélection selon le sexe, car des associations bénéfiques s'établissent entre les allèles qui déterminent le sexe et les allèles qui sont favorisés dans ce sexe [35-37, 43]. À l'appui de cette hypothèse, les chercheurs ont identifié des gènes sur des chromosomes sexuels récemment dérivés qui pourraient être soumis à une sélection sexuellement antagoniste [21, 85-87]. Cependant, nous montrons que, si les loci sélectionnés sont étroitement liés au locus ancestral déterminant le sexe, ils peuvent conduire trans-Transitions GSD qui réduisent les liens sexuels (Conclusions 1 et 2), élargissant ainsi la gamme des emplacements génomiques où la sélection pourrait être observée trans-Transitions GSD. En outre, nous constatons que les systèmes de détermination du sexe polymorphes (X, Y et allèles néo-W en ségrégation) peuvent être maintenus lorsqu'un locus sélectionné est étroitement lié au système de détermination du sexe ancestral (par exemple, S9B et S9C Fig), ce qui n'est pas possible avec une liaison lâche [36]. Cette paire de conclusions s'applique dans les cas avec ou sans sélection haploïde.

Notre résultat de lien étroit, en particulier la prédiction selon laquelle l'invasion peut conduire à une détermination polymorphe du sexe, est cohérent avec les données empiriques d'espèces dans lesquelles de nouvelles mutations féminisantes sont trouvées en ségrégation avec les loci XY ancestraux. Par exemple, dans le platyfish (X. maculatus), les allèles X, Y et W se séparent en un locus (ou deux loci étroitement liés) à proximité de gènes potentiellement antagonistes sexuellement pour la pigmentation et la maturité sexuelle [44, 88-90]. De plus, plusieurs espèces de rongeurs conservent des allèles féminisants ainsi que les allèles ancestraux de détermination du sexe X et Y (examinés dans [91]). En neuf Akadon espèces de rongeurs, il semble que la détermination des mâles sry l'expression est supprimée par un allèle féminisant autosomique (un allèle néo-W), créant des femelles XY [92, 93]. Les femelles XY ont une meilleure condition physique par rapport aux femelles XX [94]. Cependant, il n'est pas encore clair si les loci liés au facteur féminisant ou au Y ancestral provoquent cet effet. De la manière la plus convaincante, dans Mus minutoides, les femelles peuvent avoir les génotypes XX, XX* ou X * Y [95]. La théorie précédente prédirait que le chromosome X* dominant (potentiellement un autosome qui a fusionné avec le chromosome sexuel) abrite des allèles bénéfiques pour les femmes, entraînant sa propagation. Cependant, les femelles XX et XX* ont une forme physique similaire, tandis que la forme physique des femmes X * Y est améliorée [96-98]. Bien que la liaison en Y des allèles bénéfiques pour les femmes soit contre-intuitive, notre modèle suggère qu'elle peut être maintenue de manière stable lorsque la liaison est initialement étroite entre la région déterminant le sexe et le locus sélectionné, favorisant par la suite de nouvelles mutations féminisantes, ce qui serait une explication parcimonieuse pour la propagation des allèles féminisants dans ce cas.

Nos modèles supposent que les allèles déterminant le sexe ne subissent pas de sélection directe, sauf via leurs associations avec le sexe et les allèles sélectionnés. Cependant, dans certains cas, il peut y avoir une dégénérescence significative autour de l'allèle limité au sexe (Y ou W) dans la région ancestrale déterminant le sexe, car des mutations délétères récessives et/ou des délétions s'accumulent dans les régions environnantes non recombinées [99-102]. Pendant trans-Transitions GSD, mais pas cis-Transitions GSD, tous les allèles délétères récessifs liés au Y ou au W ​​sont révélés à la sélection chez les individus YY ou WW [4]. Ce phénomène a été étudié par van Doorn et Kirkpatrick [36], qui ont découvert que la dégénérescence peut empêcher la fixation d'un allèle néo-W ou néo-Y, conduisant à un système mixte de détermination du sexe dans lequel les loci ancestral et nouveau déterminant le sexe sont tous les deux en ségrégation. Cependant, ils ont noté que de très rares événements de recombinaison autour du locus ancestral déterminant le sexe peuvent permettre l'achèvement de trans-Transitions GSD. La dégénérescence autour du Y ou du W pourrait expliquer pourquoi trans-Les transitions GSD ne sont pas beaucoup plus fréquentes que cis-Transitions GSD malgré le fait que nos modèles démontrent qu'elles sont favorisées dans un plus large éventail de conditions, en particulier avec la sélection haploïde. Par exemple, il existe une douzaine de configurations de chromosomes sexuels chez les espèces de diptères mais une seule transition entre l'hétérogamité mâle et femelle [9], mais la dégénérescence ou l'absence de Y est également très fréquente chez les Diptères [9].

Dans cette étude, nous n'avons considéré que les nouveaux allèles déterminant le sexe d'effet important. Cependant, nous nous attendons à ce que des forces sélectives similaires agissent sur les allèles masculinisants et féminisants d'effet plus faible. Par exemple, les allèles masculinisants et féminisants à faible effet dans un modèle de seuil de détermination du sexe peuvent être favorisés lorsqu'ils sont liés à des loci qui subissent une sélection sexuellement antagoniste [37]. Ces résultats font écho à ceux des allèles néo-Y et néo-W à grand effet [35, 36]. Il convient toutefois de noter que la dynamique des allèles déterminant le sexe avec un effet très faible sera influencée par la dérive génétique, qui a elle-même été montrée comme biaisant les transitions vers des systèmes déterminant le sexe épistatiquement dominants lorsqu'il n'y a pas de sélection directe [103] .


Sélection pour la capacité de compétition du pollen dans les systèmes d'accouplement mixte

La coexpression de gènes dans les sporophytes et les gamétophytes végétaux permet une sélection gamétique et sporophytique corrélée. La théorie prédit que, sous croisement, un allèle conférant une plus grande capacité de compétition pour le pollen devrait se fixer au sein d'une population à moins que la pléiotropie antagoniste avec le stade sporophyte ne soit forte. Cependant, en cas d'autofécondation forte, la compétitivité du pollen est sans importance car des concurrents supérieurs et inférieurs sont déposés sur des stigmates opposés, produisant une compétition assortative. Parce que de nombreuses espèces végétales ont des systèmes d'accouplement mixtes, l'autofécondation devrait être critique dans la propagation et le maintien des gènes exprimés par le pollen affectant la compétitivité. Nous présentons deux modèles génétiques de population à un locus et deux allèles pour l'évolution d'un locus contrôlant l'antagonisme pléiotrope entre la compétitivité du pollen et la fitness diploïde. Les solutions analytiques fournissent des taux d'autofécondation minimum et maximum permettant l'invasion d'allèles avec une plus grande fitness diploïde et haploïde, respectivement. De plus, le polymorphisme n'est maintenu que lorsque la sélection diploïde est récessive. La fixation de l'allèle conférant une plus grande compétitivité du pollen peut être empêchée, même avec une faible contre-sélection sporophytique, avec une autofécondation suffisamment élevée. Enfin, l'autofécondation élargit et limite la gamme des coefficients de sélection haploïde-diploïde permettant le polymorphisme, en fonction de la dominance et du mode d'autofécondation.

Nom de fichier La description
evo13597-sup-0001-SuppMat1.pdf171,9 Ko Document S1. Fréquences d'équilibre.
evo13597-sup-0002-SuppMat2.pdf394,8 Ko Document S2. Analyses d'invasion.
evo13597-sup-0003-SuppMat3.pdf169.6 Ko Document S3. Analyses dérivées partielles.

Remarque : L'éditeur n'est pas responsable du contenu ou de la fonctionnalité des informations fournies par les auteurs. Toute question (autre que le contenu manquant) doit être adressée à l'auteur correspondant pour l'article.


Voir la vidéo: Quelle est la différence entre une cellule haploïde et une cellule diploïde? (Novembre 2022).