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Promoteur dans l'opéron lac

Promoteur dans l'opéron lac


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Voici la question :

Supposons qu'un expérimentateur maîtrise une technique lui permettant de déplacer des séquences d'ADN dans un génome procaryote. Si elle déplace le promoteur de l'opéron lac vers la région entre le gène bêta galactosidas et le gène de la perméase, lequel des éléments suivants serait probable ?

Voici la réponse :

La bêta galactosidase sera produite.

Ma question pour vous est : pourquoi est-ce ainsi ? Je n'ai aucune idée d'où vient cette conclusion. Merci.


Puisque @biogirl a donné une réponse, j'ajoute mon avis :

La β-galactosidase serait exprimée mais pas la perméase et la transacétylase.

L'opérateur est adjacent au promoteur/ chevauche légèrement le promoteur, en amont du gène lacZ. La liaison du répresseur à l'opérateur bloque le promoteur, et l'induction de l'opéron implique que le répresseur laisse l'opérateur inoccupé. Si vous excisiez précisément l'opérateur et le transplantiez entre les gènes lacZ et lacY, je pense que le promoteur serait exprimé de manière constitutive conduisant à la synthèse de la β-galactosidase, mais l'opérateur empêcherait la polymérase de transcrire le gène de la perméase. De ce point de vue, l'opérateur agirait davantage comme un terminateur.

Ensuite, si un inducteur était ajouté, il soulagerait l'effet de l'opérateur transplanté et les gènes en aval seraient transcrits. Il est même possible que cette expérience ait été réalisée au cours des trois dernières décennies.

ajouté plus tard :

Le PO a maintenant modifié la question de manière à rendre ma réponse et la réponse de @biogirl, absurdes. Le libellé original faisait référence au déplacement de "l'opéron lac" et non du "promoteur lac", d'où ma question dans un commentaire demandant « opéron » ou « opérateur » ?

Je vais laisser ma réponse ici, mais cette question est maintenant si compromise que je conseille à tout le monde de l'oublier.


Je crois que la réponse devrait être que la perméabilité est exprimée.

Comme vous pouvez le voir sur l'image, si l'opérateur est déplacé entre le gène Z et le gène Y, le gène Y doit être exprimé et la perméase doit être effectuée.


16.1 : Le lac Opéron

  • Une contribution de Todd Nickle et Isabelle Barrette-Ng
  • Professeurs (biologie) à l'Université Mount Royal et à l'Université de Calgary

Les premières informations sur les mécanismes de régulation transcriptionnelle sont venues d'études de E. coli par les chercheurs François Jacob & Jacques Monod. Dans E. coli, et de nombreuses autres bactéries, les gènes codant pour plusieurs protéines différentes peuvent être situés sur une seule unité de transcription appelée un opéron. Les gènes d'un opéron partagent la même régulation transcriptionnelle, mais sont traduits individuellement. Les eucaryotes ne regroupent généralement pas les gènes en opérons (à l'exception C. elegans et quelques autres espèces).


Régulation d'Arabinose Opéron

L'opéron arabinose est régulé à la fois positivement et négativement, comme un modèle Lac-opéron.

Régulation positive

Ici, un terme positif indique que la synthèse de l'ARNm se produira. Par conséquent, l'ARNm d'ara BAD est formé en régulation positive. L'opéron arabinose est régulé positivement par les deux conditions expliquées ci-dessous :

Cas-I (lorsque la protéine inductrice et répresseur est absente) :

Il n'y aura pas de répression de l'opéron arabinose en l'absence à la fois d'un inducteur et d'un répresseur. Dans cette condition, l'ARN polymérase se liera à la région promotrice spécifique et transcrira les gènes ara-BAD pour former l'ARNm. Mais dans ce cas, le taux de transcription de l'ARNm est beaucoup plus lent.

Cas-II (lorsque l'inducteur et le répresseur sont tous deux présents) :

L'inducteur (arabinose) se liera à la protéine répresseur pour réguler la transcription de l'ARNm. La protéine Ara-C plus l'arabinose forment un complexe qui ne permettra pas la formation de boucle. L'arabinose se lie au dimère Ara-C et modifie sa configuration structurelle. Ce changement de configuration structurelle permettra à l'ARN polymérase de transcrire les gènes ara-BAD pour former l'ARNm. L'ARNm se traduira ensuite en protéines.

Régulation négative

Ici, un terme négatif indique que la transcription de l'ARNm ne se produira pas. Pour comprendre le processus de manière simple, prenons la condition III pour la comparer aux deux conditions précédentes.

Cas-III (lorsque seule la protéine répresseur est présente) :

Le rôle principal de l'opéron arabinose implique la dégradation de l'arabinose. En l'absence d'arabinose, il n'y aura pas de transcription et de traduction de la molécule d'ADN. L'arabinose agit comme un inducteur, qui se lie et inactive la protéine répresseur ARA-C. En l'absence d'inducteur, la protéine répresseur sera produite par le gène ara-C. La protéine répresseur ARA-C forme un dimère avec l'opérateur et le gène inducteur en formant un boucle. La formation de boucle ne permettra pas à l'ARN polymérase de transcrire les gènes ara-BAD pour former l'ARNm.


Régulation de l'expression des gènes chez les procaryotes (avec diagramme)

(ii) Ceux qui ne sont synthétisés qu'après une stimulation spécifique. Le premier type a été nommé constitutivement synthétisé et le dernier les enzymes inductibles.

En analysant une variété d'E. coli défectueuses pour l'induction des enzymes utilisant le lactose, Jacob et Monod ont découvert le mécanisme moléculaire possible qui contrôle la répression et la dérépression d'un ensemble de gènes. L'E. coli nécessite un ensemble de trois gènes pour pouvoir métaboliser le lactose. Lorsqu'un peu de lactose est ajouté à un milieu de croissance sans glucose, on constate que ces trois gènes utilisant le lactose (gènes lac) nommés lac z, lac y et lac a sont synthétisés simultanément.

Le produit de lac z est l'enzyme -galactosidase qui catalyse la conversion du lactose en galactose et glucose. Ces gènes ne sont pas exprimés en l'absence de lactose. Jacob et Monod (1961) ont proposé le modèle de l'opéron pour expliquer la base génétique de l'induction et de la répression des gènes lac chez les procaryotes. Ils ont reçu le prix Nobel pour ce travail en 1965.

L'opéron:

1. Les opérons sont des segments de matériel génétique (ADN) qui fonctionnent comme une unité régulée qui peut être activée ou désactivée.

2. Un opéron se compose d'au moins quatre types de gènes : régulateur, opérateur, promoteur et structurel (Fig. 8.4.A).

3. Le gène régulateur est un gène qui forme un produit biochimique pour supprimer l'activité du gène opérateur.

4. Le gène opérateur est un gène qui reçoit le produit du gène régulateur. Il permet le fonctionnement de l'opéron lorsqu'il n'est pas couvert par le gène biochimique produit par le gène régulateur.

5. Le fonctionnement de l'opéron est arrêté lorsque le gène de l'opérateur est couvert.

6. Le gène promoteur est le gène qui fournit le point d'attachement à l'ARN polymérase requis pour la transcription des gènes de structure.

7. Les gènes de structure sont des gènes qui transcrivent l'ARNm pour la synthèse de polypeptides.

8. Un opéron peut avoir un ou plusieurs gènes de structure, par exemple, 3 dans l'opéron lac, 5 dans l'opéron tryptophane, 9 dans l'opéron histidine.

9. Les polypeptides peuvent devenir des composants de protéines structurelles, d'enzymes, de protéines de transport, d'hormones, d'anticorps, etc. Certains gènes structurels forment également des ARN non codants.

10. Le mécanisme de régulation de la synthèse des protéines utilisant le modèle d'opéron peut être illustré à l'aide de deux exemples (lac et tryptophane) chez les bactéries.

Système d'opéron inductible (induction d'opéron):

1. Le système d'opéron inductible est (a) un système d'opéron régulé dans lequel les gènes de structure restent éteints à moins et jusqu'à ce qu'un inducteur soit présent dans le milieu. (Fig. 8.4B)

2. Il se produit dans les voies cataboliques.

3. L'opéron lac d'Escherichia coli est un système d'opéron inductible qui a été découvert par Jacob et Monod (1961).

4. L'opéron lac d'Escherichia coli possède trois gènes de structure, z, y et a.

5. Dans l'opéron induit, les gènes de structure transcrivent un ARNm polycistronique qui produit trois enzymes. Ce sont la β-galactosidase, la galactoside perméase et la galactoside acétylase.

6. Le β-galactoside provoque l'hydrolyse du lactose ou du galactoside pour former du glucose et du galactose.

7. La galactoside perméase est nécessaire à l'entrée du lactose ou du galactoside dans la bactérie.

8. La galactoside acétylase est une transacétylase qui peut transférer le groupe acétyle au -galactoside.

9. Le codon d'initiation du gène de structure z est TAG (correspondant à AUG de l'ARNm) et est situé à 10 paires de bases de l'extrémité du gène opérateur.

10. La substance dont l'addition induit la synthèse d'enzyme est appelée inducteur.

11. L'inducteur est un produit chimique qui se fixe au répresseur et modifie la forme du site de liaison de l'opérateur de sorte que le répresseur ne reste plus attaché à l'opérateur.

12. Dans l'opéron lac, l'allolactose est l'inducteur réel tandis que le lactose est l'inducteur apparent (visible).

13. Les inducteurs qui induisent la synthèse d'enzymes sans être métabolisés sont appelés inducteurs gratuits, par ex. IPTG (Isopropylthiogalactoside).

14. Le gène régulateur (gène) produit de l'ARNm qui synthétise un répresseur biochimique.

15. Le répresseur est une petite protéine formée par le gène régulateur qui se lie au gène opérateur et bloque l'enzyme structurelle, contrôlant ainsi la synthèse de l'ARNm.

16. Le répresseur de l'opéron lac est une protéine tétramère ayant un poids moléculaire de 1 60 000. Il est composé de 4 sous-unités ayant chacune un poids moléculaire de 40 000.

17. La protéine répresseur a deux sites, une tête pour la fixation au gène opérateur et un sillon pour la fixation de l'inducteur.

18. Le gène promoteur fonctionne comme un point de reconnaissance pour l'ARN polymérase. L'ARN polymérase se lie initialement à ce gène. Il ne devient fonctionnel que lorsqu'il est capable de passer le gène opérateur et d'atteindre les gènes de structure.

19. Le gène opérateur contrôle l'expressibilité de l'opéron. Il est normalement éteint en raison de la liaison du répresseur dessus.

20. Cependant, si le répresseur est retiré par l'inducteur, le gène permet à l'ARN polymérase de passer du gène promoteur au gène de structure.

21. Dans l'opéron lac, le gène opérateur est petit, long de 27 paires de bases. Le gène est constitué de séquences palindromiques ou auto-complémentaires.

22. Si du lactose est ajouté, le répresseur est rendu inactif de sorte qu'il ne peut pas se fixer sur le gène opérateur et la synthèse de l'ARNm a lieu.

23. La transcription est sous contrôle négatif lorsque le répresseur lac est inactivé par l'inducteur.

24. La transcription dans l'opéron lac est sous contrôle positif par la protéine du récepteur AMP cyclique (CAP).

25. La protéine activatrice du gène catabolite (protéine Cga) ou la protéine réceptrice de l'AMP cyclique (CAP) se lie au site Cga.

26. Lorsque CAP est attaché au site de liaison, le promoteur devient plus fort.

27. CAP ne se fixe au site de liaison que lorsqu'il est lié à l'AMPc.

28. Lorsque le taux de glucose est élevé, l'AMPc ne se produit pas et le CAP ne se lie donc pas et, par conséquent, l'ARN polymérase ne se lie pas, ce qui entraîne une faible transcription.

29. L'opéron lac ne restera cependant pas indéfiniment opérationnel malgré la présence de lactose dans le milieu extérieur.

30. Il arrêtera son activité avec l'accumulation de glucose et de galactose dans la cellule au-delà de la capacité de la bactérie pour son métabolisme.

Système d'opéron répressible (répression d'opéron par exemple. Opéron tryptophane de E.coli) :

1. Un système d'opéron répressible est un segment régulé de matériel génétique qui reste normalement opérationnel mais peut être désactivé lorsque son produit n'est pas requis ou dépasse une valeur seuil.

2. Ce système se trouve couramment dans les voies anabolisantes.

3. L'opéron tryptophane d'Escherichia coli est l'un de ces systèmes d'opéron répressible. (Fig. 8.5).

4. L'opéron tryptophane a 5 gènes de structure – E, D, C et B A.

5. Les gènes E et D codent pour l'enzyme anthranilate synthétase, le gène C pour la glycérol phosphate synthétase, le gène B pour la sous-unité du tryptophane synthétisé et A pour la sous-unité du tryptophane synthétisé.

6. Le gène régulateur (trp-R) produit une substance biochimique, généralement une substance protéique, appelée aporepresseur.

7. Aporepressor seul est incapable de bloquer le gène opérateur en raison de l'absence de la tête de liaison. Par conséquent, le système d'opéron reste activé.

8. Un répresseur complet n'est formé que lorsqu'un corépresseur non protéinique rejoint l'aporepresseur,

9. Le corépresseur est un composant ou répresseur non protéinique qui est également un produit final d'une réaction catalysée par des enzymes produites par l'activité de gènes de structure.

10. Il (corépresseur) se combine avec un aporepresseur et forme un répresseur qui bloque ensuite le gène opérateur pour désactiver l'opéron.

11. Les gènes structuraux arrêtent la transcription et le phénomène est connu sous le nom de répression par rétroaction.

12. Le corépresseur de l'opéron tryptophane est un acide aminé tryptophane.

13. Dans le tryptophane, le gène répresseur n'est pas adjacent au promoteur mais situé dans une autre partie du génome d'E. coli.

16. Le gène promoteur (trp-P) est le point de reconnaissance et d'initiation de l'ARN polymérase. L'ARN polymérase s'attache au gène promoteur. Il peut passer aux gènes de structure à condition que le gène opérateur soit à l'état fonctionnel.

17. Le gène opérateur (trp-O) se situe dans le passage entre le promoteur et les gènes de structure. Normalement, il reste allumé afin que l'ARN polymérase puisse passer du gène promoteur au gène de structure et provoquer la transcription.

18. Le gène opérateur peut être désactivé lorsque l'aporepresseur et le corépresseur se rejoignent pour former le répresseur. Le répresseur se lie au gène opérateur pour interrompre le mouvement de l'ARN polymérase.

19. En l'absence de tryptophane, l'ARN polymérase se lie au site opérateur et ainsi les gènes de structure sont transcrits.

20. La transcription du gène de structure conduit à la production d'une enzyme (tryptophane synthétiser) qui synthétise le tryptophane.

21. Lorsque le tryptophane devient disponible, les enzymes pour synthétiser le tryptophane ne sont pas nécessaires, le complexe co-répresseur (tryptophane) – répresseur bloque la transcription.

22. Un élément de l'opéron tryptophane est la séquence leader ‘L’ qui est immédiatement à la fin 5′ de trp. gène E.

23. Cette séquence ‘L’ contrôle l'expression de l'opéron via un processus appelé atténuation.

24. L'atténuation est la fin de la prématurité de la transcription dans la région leader.

25. L'opéron tryptophane est un contrôle négatif.

Les deux modèles d'opéron décrits ci-dessus peuvent être résumés comme suit :

Répresseur actif + Opérateur → Système OFF

Répresseur actif + Inducteur = Répresseur inactif → Système activé

(ii) Système répressible :

Complexe Apo-répresseur et co-répresseur = Répresseur actif → Système OFF

Apo-repressor = Répresseur inactif → Système ON

Importance de la régulation des gènes:

1. Il existe deux types d'action génique : constitutive et régulée.

2. L'action constitutive des gènes se produit dans les systèmes qui fonctionnent tout le temps et la cellule ne peut pas vivre sans eux, par exemple la glycolyse. Il ne nécessite pas de répression. Par conséquent, les gènes régulateurs et opérateurs ne lui sont pas associés.

3. Dans l'action génique régulée, tous les gènes requis pour une réaction en plusieurs étapes peuvent être activés ou désactivés simultanément.

4. Les gènes sont activés ou désactivés en réponse à des produits chimiques particuliers, qu'ils soient nécessaires au métabolisme ou qu'ils soient formés à la fin d'une voie métabolique.

5. La régulation des gènes est nécessaire pour la croissance, la division et la différenciation des cellules. Il provoque la morphogenèse.


Dans les génomes procaryotes, des groupes de gènes de structure avec des fonctions connexes sont souvent liées entre elles, leur expression étant contrôlée par un seul ensemble de éléments réglementaires . Ces gènes “bundles” sont appelés opérons. Les opérons sont un moyen efficace de rationaliser l'expression des gènes chez les procaryotes. Dans ce module, nous examinerons spécifiquement les Escherichia coli lac opéron, qui est souvent utilisé comme système modèle en génétique et a des applications réelles et pratiques en biologie moléculaire.

1. L'opéron lac

1.1 Structure

L'opéron lac contient trois gènes de structure codant pour une enzyme et trois éléments régulateurs. Les enzymes travaillent ensemble pour permettre E. coli digérer le disaccharide lactose , et les éléments régulateurs contrôlent la transcription de ces enzymes.

Ces gènes codants viennent toujours dans un ordre spécifique au sein de l'opéron, et lors de la transcription, ils sont tous transcrits ensemble sur un seul ARNm polycistronique brin. Veuillez explorer la figure 1 en détail en cliquant sur les icônes « les principaux éléments régulateurs, les gènes de structure et les produits protéiques de l'opéron lac.

1.2 Éléments réglementaires

  • Répresseur (je): Une séquence codante pour la protéine répresseur. La protéine répresseur est un élément trans-réglementaire , et sa transcription est régulée par un ensemble entièrement séparé de séquences régulatrices.
  • Promoteur (P): Un non-codage élément cis-régulateur . ARN polymérase (RNApol) doit se lier à la région promotrice pour commencer la transcription de l'ARNm.
  • Opérateur (O): Un élément cis-régulateur non codant. Contient un site de liaison pour la protéine répresseur je. Lorsque je est lié à l'opérateur, l'ARN polymérase ne peut pas se lier au promoteur.

1.3 Gènes structurels

  • Bêta-galactosidase (lacZ): Une séquence codante pour la bêta-galactosidase, une enzyme qui prend le lactose comme substrat et le clive en les monosaccharides galactose et glucose. Ce sont les premières réactions nécessaires à la dégradation du lactose.
  • Imprégner (lacOui): Une séquence codante pour la perméase, une protéine liée à la membrane qui permet au lactose d'entrer dans la cellule.
  • Bêta-galactoside transacétylase (lacA): Une séquence codante pour la bêta-galactoside transacétylase, une enzyme qui ajoute des groupes acétyle au lactose et à d'autres sucres contenant du galactose. Le rôle de cette enzyme dans la digestion du lactose n'est pas bien défini, et nous l'oublierons pour la plupart de nos modèles d'opéron lac.

Figure 1 : L'opéron lac

Cliquez sur les icônes «

2. Fonction

Nous pouvons voir sur la figure 1 que l'opéron lac coordonne la transcription de trois enzymes ayant des fonctions apparentées. C'est évidemment très pratique, mais la vraie beauté de ce système réside dans le fait qu'il garantit que ces gènes ne sont transcrits que dans des conditions environnementales spécifiques.

Le lactose est un sucre relativement rare, et la plupart E. coli pas besoin de produire les enzymes bêta-galactosidase et perméase à un rythme constant. Heureusement pour E. coli, l'opéron lac ne s'active qu'en présence de lactose! Regardez cette courte vidéo, gracieuseté de Virtual Cell, pour voir comment cela est accompli :

Pour comprendre cette vidéo, vous aurez besoin d'une bonne compréhension de transcription des gènes et traduction de l'ARNm. Si quelque chose dans cette vidéo ne vous semble pas familier, veuillez prendre le temps de réviser ces sujets.

Remarques vidéo :

  • Dans cette vidéo, Virtual Cell ne fait jamais spécifiquement référence aux régions de l'opérateur et du promoteur, choisissant plutôt de les regrouper dans un seul élément de régulation appelé « région de contrôle » 8221. Pour ce cours, vous devrez les considérer comme des éléments distincts au sein de l'opéron.
  • N'oubliez pas, bien que ce ne soit pas explicitement référencé dans cette vidéo, la CA est toujours transcrit et traduit avec lacZ et de dentelle. La fonction de ce produit génique n'est toujours pas claire, il est donc exclu de la plupart des ressources éducatives.

Espérons que cette vidéo vous a donné une idée de base du fonctionnement de l'opéron lac. Dans la section 3, nous approfondirons la manière dont les composants individuels de l'opéron interagissent les uns avec les autres en considérant ce qui se passe si un ou plusieurs d'entre eux sont modifiés par une mutation.

3. Mutation

En biologie moléculaire, l'une des méthodes les plus courantes pour déterminer la fonction d'un gène consiste à le muter et à mesurer les effets qui en résultent sur le phénotype de son organisme. Dans cette section, nous examinerons une variété de mutations pouvant survenir dans les gènes de l'opéron lac et discuterons des effets de ces mutations sur E. coli. Pour ce faire, nous utiliserons les symboles suivants pour représenter les composants individuels de l'opéron lac :

Dans ce modèle, tous les éléments génétiques de l'opéron sont alignés dans la même orientation qu'ils le sont dans un E. coli génome (voir Figure 1). Étant donné que la fonction de la CA n'est pas encore bien défini, nous le laisserons en dehors de ce modèle le plus souvent. Lorsque toutes les séquences sont type sauvage , l'opéron lac fonctionne normalement. Nous le représenterons à l'aide de la notation suivante :

Si un gène donné est muté, nous modifierons l'exposant au-dessus de ce gène. Vous trouverez ci-dessous les mutations spécifiques que nous allons examiner pour ce cours :

  • Mutation nulle: Dénoté par X – (où X peut être n'importe quel élément génétique sur l'opéron), les séquences d'ADN avec cette mutation ont complètement perdu leur activité normale. Dans les gènes codant pour les protéines, cela signifie qu'aucune protéine n'est produite. Dans les gènes régulateurs, cela signifie que les sites de liaison réguliers ne sont pas fonctionnels (c'est-à-dire le site de liaison d'ARNpol dans la région promotrice et le site de liaison d'ARNpol dans la région d'opérateur).
  • Activité constitutive: Dénotée par O c , cette mutation est spécifique de la région opérateur. Les régions opérateur constitutivement actives bloquent toujours la liaison de la protéine répresseur à la région opérateur. Cela entraîne la transcription de l'opéron, que du lactose soit présent ou non, car le répresseur est incapable d'empêcher l'ARNpol de se lier au promoteur.
  • Super-répresseur: Dénotée par I s , cette mutation est spécifique du gène codant pour le répresseur. Les gènes super-répresseurs produisent des protéines répresseurs spéciales, qui peuvent toujours se lier à l'opérateur mais pas au lactose.

Dans ces prochains exercices, nous examinerons ce qui se passe dans un haploïde typique E. coli lorsque certaines de ces mutations se produisent. À titre indicatif, rappelez-vous que tous les éléments régulateurs de l'opéron doivent fonctionner normalement avant que des gènes de structure puissent être transcrits.

4. Mérodiploïdes

Typiquement, nous représentons E. coli et d'autres procaryotes comme étant complètement haploïdes, avec un seul chromosome circulaire et une seule copie de chaque gène. Vous vous souvenez peut-être, cependant, de notre chapitre sur génétique procaryote que ce n'est pas toujours le cas. Les bactéries, y compris E. coli, peuvent acquérir de l'ADN de leur environnement (traduction), de phages (transduction) ou d'autres bactéries (conjugaison). Cela peut entraîner E. coli avec deux copies de certains gènes ! Nous appelons ces procaryotes partiellement diploïdes mérodiploïdes (“mero-” vient du mot grec pour “part”, ou “partial”). Les mérodiploïdes peuvent être produits en laboratoire, en utilisant des souches Hfr/F+ de E. coli.

Mérodiploïde E. coli sont un formidable outil de recherche. Ils nous permettent d'examiner comment les allèles de type sauvage et mutés interagissent au sein d'un organisme vivant, avec tous les avantages supplémentaires de travailler avec E. coli (reproduction/croissance rapide, entretien facile des colonies, etc.) Dans ce module, nous représenterons les mérodiploïdes en utilisant la notation suivante :

Dans cette notation, nous montrons côte à côte un opéron lac chromosomique et un opéron lac plasmidique Hfr. Encore une fois, nous avons inclus le la CA gène ici par souci d'exhaustivité, mais le laissera en dehors de nos exercices.

Parce que les mérodiploïdes ont deux copies d'un ensemble donné de gènes, les mutations les affectent différemment. Par exemple, si une seule copie d'un gène codant pour une protéine est inactivée, la deuxième copie peut continuer à produire une protéine viable, masquant efficacement la mutation.

Testez votre compréhension en utilisant cette prochaine série d'exercices :

5. Régulateurs et effecteurs

Nous avons vu dans la section 2 que l'opéron lac possède un capteur de lactose intégré : la protéine répresseur. Lorsqu'il n'y a pas de lactose présent, le répresseur empêche la traduction des produits de l'opéron lac en se liant à la région opérateur. Lorsque le lactose est abondant dans l'environnement, il est absorbé par la cellule et se lie au répresseur, éliminant sa capacité à se lier à la région de l'opérateur. En général, nous appelons toute molécule qui modifie la fonction d'une protéine de cette manière une molécule effectrice. Pour être un véritable effecteur, une molécule doit modifier l'activité d'une protéine en se liant sélectivement à un site allostérique .

En termes de biologie moléculaire, nous dirions que la protéine répresseur est un régulateur négatif de l'opéron lac, car sa liaison à l'opéron diminue la transcription. En revanche, un régulateur positif serait une molécule qui se lie à l'opéron et augmente la transcription. L'opéron lac a en effet un régulateur positif : Protéine activatrice de catabolite, ou CASQUETTE. Suivant le rythme de la protéine répresseur, CAP possède sa propre molécule effectrice : l'AMP cyclique, ou AMPc.

L'AMPc est produit par E. coli comme sous-produit métabolique lorsque le glucose est rare. Il se lie au site allostérique de la PAC, activant la protéine et formant ce que nous appellerons le Complexe AMPc-CAP. Ainsi activé, CAP se lie à la région promotrice de l'opéron lac, juste en amont du site de liaison pour RNApol. Cela augmente l'affinité de la région promotrice pour RNApol, ce qui conduit à une augmentation considérable de la transcription de l'opéron lac (Figure 2). Sans le complexe cAMP-CAP, l'opéron lac est toujours transcrit en présence de lactose, mais à une vitesse beaucoup plus lente.

Figure 2 : Le complexe AMPc-CAP

Maintenant, nous pouvons nous demander, si l'opéron lac a déjà un régulateur négatif, pourquoi a-t-il également besoin d'un régulateur positif ? En fin de compte, tout se résume à l'efficacité. E. coli sont plus efficaces pour digérer le glucose que le lactose, donc lorsque le glucose est abondant, il est inutile de transcrire les enzymes lac opéron. Le système de régulation le plus efficace serait celui qui s'active non seulement en présence de lactose, mais aussi en l'absence de glucose, c'est ce qu'accomplit le complexe cAMP-CAP.

Testez votre compréhension en utilisant la prochaine série d'exercices :

Un gène de structure code pour un produit qui ne régule pas l'expression des gènes. Les exemples incluent les enzymes, les protéines structurelles, les siARN, etc.

Les éléments régulateurs sont des régions non codantes de l'ADN qui fonctionnent pour réguler l'expression des gènes. Ils peuvent contenir des sites de liaison pour les enzymes polymérases, les facteurs de transcription, les protéines répresseurs, etc.

Disaccharide composé des deux monosaccharides glucose et galactose.

Un seul brin d'ARNm qui contient des séquences codantes pour plusieurs produits. Des sites de liaison au ribosome séparés existent pour chaque séquence codante, permettant la traduction simultanée de toutes les séquences.

Séquences d'ADN qui modifient ou régulent l'expression de gènes distants.

Séquence d'ADN qui modifie ou contrôle l'expression d'un gène adjacent.

Une enzyme qui transcrit l'ARNm en utilisant l'ADN comme matrice

La forme la plus courante d'un gène ou d'un phénotype trouvé dans la nature

Un site de liaison autre que le site actif de la protéine. Dans une enzyme, le site actif est le site de la catalyse. Dans une protéine de liaison à l'ADN, le site actif est le site de liaison de l'ADN.


Qu'est-ce que l'opéron lac en biologie?

Les lac, ou lactose, opéron se trouve dans E. coli et certaines autres bactéries entériques. Cette opéron contient des gènes codant pour des protéines chargées de transporter lactose dans le cytosol et le digérer en glucose. Ce glucose est ensuite utilisé pour produire de l'énergie.

Aussi, qu'est-ce que l'opéron en biologie? Opéron: Ensemble de gènes transcrits sous le contrôle d'un gène opérateur. Plus précisément, un opéron est un segment d'ADN contenant des gènes adjacents, notamment des gènes de structure, un gène opérateur et un gène régulateur. Un opéron est donc une unité fonctionnelle de transcription et de régulation génétique.

Ici, qu'entend-on par lac opéron?

Les lac opéron (opéron lactose) est un opéron nécessaires au transport et au métabolisme des lactose dans Escherichia coli et de nombreuses autres bactéries entériques. Le produit du gène de lacZ est la &beta-galactosidase qui clive lactose, un disaccharide, en glucose et galactose.

Quelle est la fonction du lac A ?

Ceux-ci sont appelés lac z, lac y, et la CA. Les lac Le gène z code pour la bêta-galactosidase, le lac y code pour une perméase, et le la CA gène code pour l'enzyme transacétylase. Ensemble, ces produits génétiques agissent pour importer le lactose dans les cellules et le décomposer pour l'utiliser comme source de nourriture.


Qu'est-ce que le promoteur t7 ?

T7 hôtes d'expression, tels que les souches DE3 ou T7 Exprimer les souches, porter une copie chromosomique du phage T7 ARN Polymérase gène, qui est contrôlé par un lac promoteur. Lorsque l'inducteur est ajouté, T7 ARN Polymérase est exprimé et devient dédié à la transcription du gène d'intérêt.

De même, qu'est-ce qu'un promoteur ? En génétique, un promoteur est une région de l'ADN qui conduit à l'initiation de la transcription d'un gène particulier. Promoteurs sont situés à proximité des sites de démarrage de la transcription des gènes, en amont de l'ADN (vers la région 5' du brin sens).

Aussi, qu'est-ce que le système d'expression t7 ?

Les Système d'expression T7 permet de haut niveau expression du fort bactériophage T7 promoteur. Il est idéal pour exprimer des protéines recombinantes solubles et non toxiques dans E. coli. Les Vecteurs d'expression T7 sont conçus pour faciliter le clonage à l'aide de la technologie Gateway®, ainsi que pour une purification et une détection aisées des protéines.

Que fait l'ARN polymérase t7 ?

ARN polymérase T7. ARN polymérase T7 (bleu) produisant de l'ARNm (bleu clair) à partir d'une matrice d'ADN double brin (orange). ARN polymérase T7 est un ARN polymérase du T7 bactériophage qui catalyse la formation de ARN de l'ADN dans la direction 5'&rarr 3'.


Régulation de l'expression génique chez les procaryotes | Régulation des gènes

La transcription des gènes est régulée chez les bactéries par un complexe de gènes appelé opéron. Ce sont des unités transcriptionnelles dans lesquelles plusieurs gènes, avec des fonctions apparentées, sont régulés ensemble. D'autres gènes sont également présents dans les opérons qui codent pour des protéines régulatrices qui contrôlent l'expression des gènes. Les opérons sont classés comme inductibles ou répressibles.

Système inductible et répressible :

La galactosidase dans E. coli est responsable de l'hydrolyse du lactose en glucose et galactose.

Si le lactose n'est pas fourni aux cellules d'E. coli, la présence de galactosidase est difficilement détectable. Mais dès que du lactose est ajouté, la production d'enzyme galactosidase augmente. L'enzyme tombe aussi rapidement que le substrat (lactose) est éliminé.

De telles enzymes dont la synthèse peut être induite en ajoutant le substrat sont appelées enzymes inductibles et le système génétique responsable de la synthèse d'une telle enzyme est appelé système inductible. Le substrat dont l'addition induit la synthèse d'une enzyme est inducteur.

Dans certains autres cas, la situation est inverse. Par exemple, lorsqu'aucun acide aminé n'est fourni de l'extérieur, les cellules d'E. coli peuvent synthétiser toutes les enzymes nécessaires à la synthèse des différents acides aminés. Cependant, si un acide aminé particulier, par exemple l'histidine, est ajouté, la production d'enzyme de synthèse d'histidine chute.

Dans un tel système, l'ajout du produit final de biosynthèse vérifie la synthèse des enzymes nécessaires à la biosynthèse. De telles enzymes dont la synthèse peut être contrôlée par l'ajout du produit final sont des enzymes répressibles et le système génétique est connu sous le nom de système répressible. Le produit final dont l'ajout contrôle la synthèse de l'enzyme est co-répresseur.

Une classe de molécules appelées répresseurs se trouve dans les cellules et ces répresseurs vérifient l'activité des gènes. Un répresseur actif peut être rendu inactif en ajoutant un inducteur, tandis qu'un répresseur inactif peut être rendu actif en ajoutant un co-répresseur.

Modèle Opéron :

Une hypothèse pour expliquer l'induction et la répression de la synthèse enzymatique a d'abord été avancée par Jacob et Monod. Le schéma qu'ils proposent est appelé modèle Operon.

Celui-ci se compose des composants :

Ceux-ci sont directement concernés par la synthèse des protéines cellulaires. Ils produisent les ARNm par transcription et déterminent la séquence d'acides aminés dans les protéines synthétisées. Tous les gènes de structure sous un opéron peuvent former une longue molécule d'ARNm polygénique ou polygénique.

Celui-ci est situé à côté du gène de structure. Il détermine si les gènes de structure doivent être réprimés par la protéine repré­ssor, un produit du gène régulateur. Le gène opérateur est le site de liaison de la protéine répresseur, cette dernière se lie à l'opérateur en formant un complexe opérateur-répresseur. Lorsque le répresseur se lie à l'opérateur, la transcription des gènes de structure ne peut pas se produire.

Ces gènes synthétisent un répresseur. Le répresseur peut être soit un répresseur actif, soit un répresseur inactif. Le répresseur pro­tein a un site actif pour la reconnaissance de l'opérateur et un autre site actif pour l'inducteur. En l'absence d'une protéine inductrice, le répresseur se lie au gène ope­rator et bloque le chemin de l'ARN poly­merase. Ainsi, les gènes de structure sont incapables de transcrire l'ARNm et par conséquent la synthèse des protéines ne se produit pas.

En présence d'un inducteur, la protéine répresseur se lie à l'inducteur pour former un complexe inducteur-répresseur. Le répresseur lorsqu'il se lie à l'inducteur subit un changement et devient inefficace et par conséquent il ne peut pas se lier au gène opérateur et la synthèse de la protéine est possible.

Le site réel d'initiation de la transcription est connu sous le nom de gène promoteur qui se trouve à gauche du gène opérateur. On pense que l'ARN polymérase se lie au site promoteur et se déplace à partir de celui-ci.

L'effecteur est une petite molécule (sucre ou acide aminé) qui peut être liée à une protéine régulatrice et déterminera si le répresseur liera l'opérateur ou non. Dans l'opéron inductible, ces molécules effectrices sont appelées inducteurs. Dans l'opéron répressible, ces molécules effectrices sont appelées co-répresseurs.

Opéron inductible:

L'opéron le plus connu est l'opéron lac. L'opéron lac exerce un contrôle à la fois positif et négatif. Le contrôle négatif est dans le sens où l'opéron est normalement “on” mais est gardé “off” par le gène régulateur, c'est-à-dire que les gènes ne sont pas autorisés à s'exprimer à moins que cela ne soit requis.

Le répresseur lac exerce un contrôle négatif. Le contrôle positif est celui dans lequel le gène régulateur va stimuler la production de l'enzyme. La protéine activatrice de catabolite (CAP) facilite la transcription, elle exerce donc un contrôle positif. Deux protéines uniques sont ainsi impliquées dans la régulation de l'opéron lac que sont le répresseur lac et CAP.

Le lactose est une molécule de disaccharide. Afin d'utiliser le lactose comme source de carbone et d'énergie, les molécules de lactose doivent être transportées de l'environnement extracellulaire dans la cellule, puis subir une hydrolyse en glucose et galac­tose. Ces réactions sont catalysées par trois enzymes. L'opéron lac est constitué de trois gènes de structure (lac Z, Y, A) qui codent pour ces trois enzymes (Fig. 17.2).

gène lac Z - code pour l'enzyme galactosidase qui décompose le lactose en galactose et glucose

gène lac Y - code pour la perméase qui transporte le lactose dans la cellule

Gène lac A — code pour la transacétylase qui transfère le groupe acétyle de l'acétyl CoA au galactose.

Contrôle négatif du lac Opéron :

lac repres­sor est synthétisé par l'activité du gène lac I appelé gène régulateur. Ce répresseur est une protéine allostérique

(i) Qui peut lier l'ADN lac au site de l'opérateur, ou

(ii) Qui peut se lier à l'inducteur.

En l'absence d'inducteur, le site de liaison à l'ADN du répresseur est fonctionnel. La protéine répresseur se lie à l'ADN au site opérateur du locus lac et bloque la transcription des gènes lac par l'ARN polymérase. Ainsi, la synthèse de l'enzyme lac est inhibée (Fig. 17.3A).

Le lactose n'est pas le véritable inducteur de l'opéron lac. Il se lie au répresseur pour augmenter son affinité avec l'opérateur. D'autre part, la protéine liée du répresseur inactif est l'allolactose. Alors que la galactosidase décompose le lactose en glucose et galactose, une réaction secondaire transforme le galactose en allolactose et galactobiose.

Cet allolactose empêche l'effet anti-inducteur lac I lac lac du lactose. Lorsque l'allolactose (inducteur) se lie au répresseur, il modifie la forme du site de liaison à l'ADN, rendant le répresseur inactif et le libérant du site opérateur. Ainsi, la transcription des gènes lac est possible.

Contrôle Positif du lac Opéron :

C'est un mécanisme de régulation supplémentaire qui permet à l'opéron lac de détecter la présence de glucose, une source d'énergie alternative et préférée au lactose. Si le glucose et le lactose sont tous les deux présents, les cellules utiliseront le glucose en premier et n'utiliseront pas l'énergie en divisant le lactose en ses sucres composants.

La présence de glucose dans la cellule désactive l'opéron lac par un mécanisme appelé répression catabolique qui implique une protéine régulatrice appelée protéine activatrice de catabolite (CAP). CAP se lie à une séquence d'ADN en amont du promoteur lac et améliore la liaison de l'ARN polymérase et la transcription de l'opéron est améliorée (Fig. 17.3B).

Le CAP ne se lie qu'en présence d'un dérivé de l'ATP appelé adénosine monophosphate cyclique (AMPc) dont les taux sont influencés par le glucose. L'enzyme adénylate cyclase catalyse la formation d'AMPc et est inhibée par le glucose. Lorsque le glucose est disponible pour la cellule, l'adénylate cyclase est inhibée et les niveaux d'AMPc sont faibles.

Dans ces conditions CAP ne se fixe pas en amont du promoteur et le lac ope­ron est transcrit à un niveau très faible. A l'inverse, lorsque le glucose est bas, l'adénylate cyclase n'est pas inhibée, l'AMPc est plus élevé et le CAP se lie en augmentant le niveau de transcription à partir de l'opéron.

Si le glucose et le lactose sont présents ensemble, l'opéron lac ne sera transcrit qu'à un faible niveau. Cependant, lorsque le glucose est épuisé, la répression des catabolites se termine et la trans-shycription à partir de l'opéron lac augmente, ce qui permet d'utiliser le lactose disponible.

Opéron répressible:

L'opéron trp comprend les composants suivants :

(i) Gènes structuraux (trp E, D, C, B et A) :

Cet opéron contient cinq gènes de structure codant pour des enzymes impliquées dans la biosynthèse du tryptophane, un acide aminé. Les gènes sont exprimés sous la forme d'un seul ARNm transcrit à partir d'un promoteur en amont.

(ii) Gène promoteur (trp P) :

C'est la région promotrice qui est le site de liaison de l'ARN polymérase.

(iii) Gène opérateur (trp O) :

C'est la région opératrice qui se lie avec le répresseur.

C'est la région leader qui est composée de 162 nucléotides avant le premier gène de structure trp E. Elle a quatre régions, la région 1 a le codon pour tryp­tophan, les régions 2, 3 et 4 régulent la synthèse d'ARNm des gènes de structure.

L'expression de l'opéron est régulée par le niveau de tryptophane dans la cellule (Fig. 17.4). Un gène régulateur en amont de l'opéron trp code pour une protéine appelée répresseur trp. Cette protéine se lie à une séquence d'ADN appelée l'opérateur trp qui se trouve juste en aval du promoteur trp le chevauchant partiellement.

Lorsque le tryptophane est présent dans la cellule, il se lie à la protéine répresseur trp lui permettant de se lier à la séquence de l'opérateur trp, obstruant la liaison de l'ARN polymérase au promoteur trp et empêchant la transcription de l'opéron.

En l'absence de tryptophane, le répresseur trp est incapable de lier l'opérateur trp et la transcription de l'opéron se poursuit. Le tryptophane, le produit final des enzymes codées par l'opéron trp, agit ainsi comme un co-répresseur avec la protéine répresseur trp et inhibe sa propre synthèse par inhibition du produit final.

L'atténuation est un mécanisme de régulation alternatif qui permet un ajustement fin de l'expression de l'opéron trp et d'autres opérons (phe, his, leu, thr opéron). La séquence d'ARNm transcrite entre le trp promo­ter et le premier gène trp est capable de former soit une grande structure tige-boucle qui n'influence pas la transcription, soit une tige-boucle plus petite qui agit comme un terminateur de transcription (Fig. 17.5).

La position relative des séquences ne permet pas la formation des deux tiges-boucles à la fois. L'atténuation dépend du fait que la transcription et la traduction sont liées, c'est-à-dire que les ribosomes s'attachent aux ARNm lorsqu'ils sont transcrits et commencent à les traduire en protéines.

La liaison des ribosomes à l'ARNm trp influence laquelle des deux tiges-boucles peut se former et détermine ainsi si la terminaison se produit ou non (Fig. 17.5).

Une courte région codante en amont de la région tige-boucle contient des codons tryptophane qui sont traduits avant les gènes de structure. Lorsque les niveaux de tryptophane sont adéquats, l'ARN polymérase transcrit la région leader suivie de près par un ribosome qui empêche la formation de la plus grande tige-boucle, permettant à la boucle termi­nator de former la transcription finale.

Si le tryptophane fait défaut, la transcription est initiée, mais pas terminée par la suite car le ribosome est bloqué, l'ARN polymérase avance et la grande tige-boucle se forme. La formation de la boucle terminatrice est bloquée et la transcription de l'opéron se poursuit. Lorsque le tryptophane est présent à des niveaux intermédiaires, certains transcrits se terminent et d'autres non.

L'atténuation permet ainsi à la cellule de synthétiser le tryptophane selon ses besoins exacts. Dans l'ensemble, le répresseur trp détermine si l'opéron est activé ou désactivé et l'atténuation détermine l'efficacité avec laquelle il est transcrit.

La séquence de l'ARNm suggère que le blocage du ribosome influence la terminaison au niveau de l'atténuateur. La capacité du ribosome à se déplacer à travers la région leader peut contrôler la transition entre ces structures. La structure détermine si l'ARNm peut fournir les caractéristiques nécessaires à la terminaison ou non.

Lorsque le tryptophane est présent, les ribosomes sont capables de synthétiser le peptide leader. Ils continueront le long de la section leader de l'ARNm jusqu'au codon UGA, qui se situe entre les régions 1 et 2. En progressant jusqu'à ce point, les ribosomes s'étendent sur la région 2 et l'empêchent d'apparier les bases.

Le résultat est que la région 3 est disponible pour une paire de bases avec la région 4, générant l'épingle à cheveux termi­nator. Dans ces conditions, par conséquent, l'ARN polymérase se termine au niveau de l'atténuateur.

Cependant, lorsqu'il n'y a pas de tryptophane, les ribo­somes initient la traduction du peptide leader mais se bloquent au niveau des codons trp qui se trouvent dans la région 1. Ainsi, la région 1 ne peut pas s'apparier avec la région 2. Si cela se produit, même pendant que l'ARNm lui-même est en train d'être synthétisés, les régions 2 et 3 seront appariées avant que la région 4 n'ait été transcrite.

Cela oblige la région 4 à rester sous une forme simple brin. En l'absence de l'épingle à cheveux terminateur, l'ARN polymérase continue la transcription au-delà de l'atténuateur.

L'opéron ara (arabinose) de F. coli contient :

(i) Trois gènes de structure (ara A, ara B et ara D) – qui codent pour trois enzymes différentes (isomérase, kinase, épimérase) pour le métabolisme de l'arabinose. Trois gènes de structure sont co-transcrits sur un seul ARNm.

(ii) Gène promoteur (PMAUVAIS)- qui initie la transcription.

(iii) Gène régulier (ara C) - la protéine régulatrice de ce gène ara C.

(iv) Gène promoteur (Pc) - Cela initie la transcription de C.

Deux promoteurs PMAUVAIS et Pc sont situés à 100 paires de nucléotides dans la même région inductrice et ils initient la transcription dans des directions opposées.

L'induction de l'opéron ara dépend des effets régulateurs positifs de deux protéines, la protéine ara C et CAP (la protéine activatrice de catabolite de liaison à l'AMPc), les sites de liaison de ces deux protéines sont situés dans une région appelée ara I qui est située entre les trois gènes de structure (ara B, ara A et ara D) et le gène régulateur (ara C) (Fig. 17.6A).

La protéine ara C agit comme un régulateur négatif (un répresseur) de la transcription des gènes de structure ara B, ara A et ara D du PMAUVAIS promoteur en l'absence d'arabinose et d'AMP cyclique (AMPc). Mais il agit comme un régulateur positif (un activateur) de la transcription de ces gènes à partir du PMAUVAIS promoteur lorsque l'arabinose et l'AMPc sont présents.

Selon la présence ou l'absence de molécule effectrice comme l'arabinose et l'AMPc, le produit du gène régulateur ara C peut exercer un effet positif ou négatif sur la transcription des gènes de structure ara B, ara A et ara D (Fig. 17.6B).

Régulation post-transcriptionnelle de l'expression génique chez les procaryotes:

La régulation des gènes peut également se produire chez les procaryotes au moment de la traduction.

Régulation Autogène de la Traduction :

Il existe de nombreux exemples où une protéine ou un ARN régule sa propre production. Plusieurs protéines fonctionnent comme des répresseurs, se lient au site de liaison du ribosome (ou séquence SD-Shine-Dalgarno) ou au codon d'initiation de l'ARNm. Dans ces cas, l'ARNm reste intact mais ne peut pas être traduit. Il existe d'autres systèmes dans lesquels l'ARNm peut être dégradé par la liaison d'une protéine sur les courtes séquences spécifiques de l'ARNm.

Régulation par ARN anti-sens :

Le contrôle de la traduction de la synthèse des protéines peut être exercé en utilisant un ARN qui est complémentaire de l'ARNm, ces ARN complémentaires formeront des hybrides ARN-ARNm et empêcheront la traduction de l'ARNm. Ces types d'ARN sont appelés ARN antisens ou micARN (mic = ARNm interférant avec l'ARN complémentaire).

Répression de la traduction :

La répression de la traduction se fait par les voies suivantes :

(a) Une molécule répresseur-effecteur peut se reconnaître et se lier à une séquence spécifique ou à une structure secondaire spécifique (impliquant la région SD et le codon AUG), bloquant ainsi l'initiation de la traduction par le blocage de la région de liaison ribosomique.

(b) Une molécule répresseur-effecteur peut se lier à un opérateur (n'impliquant pas la région SD et le codon AUG) stabilisant ainsi une structure secondaire d'ARNm inhibitrice.

(c) Une molécule effectrice (une endonucléase) peut inhiber l'initiation de la traduction par clivage endonucléolytique de la région SD.

Activation de la traduction :

Certains effecteurs ou activateurs positifs provoquent l'activation de la trans-shylation en déstabilisant les structures secondaires inhibitrices de l'ARNm soit par simple liaison, soit par clivage endonucléolytique. La traduction de certains gènes peut être influencée par certains autres gènes - le phénomène est appelé couplage trans-shylationnel.

Dans certains cas, le produit final d'une voie biosynthétique particulière s'accumule et cette accumulation peut arrêter la synthèse ultérieure de cette substance. Le produit final agit par transformation allostérique de la première enzyme de la voie biosynthétique (Fig. 17.7).


Connexion artistique

Règlement de la lac opéron. Transcription de la lac L'opéron est soigneusement régulé de sorte que son expression ne se produise que lorsque le glucose est limité et que le lactose est présent pour servir de source de carburant alternative.

Question : Dans E. coli, les trp l'opéron est activé par défaut, tandis que le lac l'opéron est désactivé. Pourquoi pensez-vous que ce soit le cas?

Si du glucose est présent, alors CAP ne parvient pas à se lier à la séquence promotrice pour activer la transcription. Si le lactose est absent, le répresseur se lie à l'opérateur pour empêcher la transcription. Si l'une de ces conditions est remplie, la transcription reste désactivée. Ce n'est que lorsque le glucose est absent et que le lactose est présent que le lac opéron transcrit (Tableau).

Signaux qui induisent ou répriment la transcription du lac Opéron
GlucoseCAP lieLactoseLe répresseur se lie Transcription
+--+Non
+-+-Certains
-+-+Non
-++-Oui


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