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Enzymes acrosomiques et appareil reproducteur féminin

Enzymes acrosomiques et appareil reproducteur féminin


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Mon manuel a écrit que la raison pour laquelle les enzymes acrosomales sont si solidement contenues dans le sperme (ayant donc besoin d'une capacitation pour faciliter leur libération) est d'empêcher toute libération prématurée dans l'appareil reproducteur masculin. S'ils étaient relâchés, ils commenceraient à digérer les organes mâles. Cependant, cela ne s'appliquerait-il pas également à l'appareil reproducteur féminin, une fois que la capacitation s'est produite ? L'appareil reproducteur féminin a-t-il une sorte de protection contre cela? (Je suppose que le sperme a été capacité mais n'a pas encore fécondé l'ovule.)


La réaction de l'acrosome n'a lieu que lorsque le sperme atteint la zone pellucide de l'ovule, ce qui provoque la rupture de l'acrosome. Ainsi, l'appareil reproducteur féminin n'est pas exposé aux enzymes.

Liens : https://en.wikipedia.org/wiki/Acrosome_reaction


BIO 140 - Biologie humaine I - Manuel

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Chapitre 45

Fertilisation

  • Décrire les obstacles que les spermatozoïdes doivent surmonter pour atteindre un ovocyte
  • Expliquer la capacitation et son importance dans la fertilisation
  • Résumez les événements qui se produisent lorsqu'un spermatozoïde féconde un ovocyte

La fécondation se produit lorsqu'un spermatozoïde et un ovocyte (œuf) se combinent et que leurs noyaux fusionnent. Parce que chacune de ces cellules reproductrices est une cellule haploïde contenant la moitié du matériel génétique nécessaire pour former un être humain, leur combinaison forme une cellule diploïde. Cette nouvelle cellule unique, appelée zygote, contient tout le matériel génétique nécessaire pour former un être humain, moitié de la mère et moitié du père.

Transit de sperme

La fertilisation est un jeu de nombres. Lors de l'éjaculation, des centaines de millions de spermatozoïdes (spermatozoïdes) sont libérés dans le vagin. Presque immédiatement, des millions de ces spermatozoïdes sont envahis par l'acidité du vagin (environ pH 3,8), et des millions d'autres peuvent être empêchés de pénétrer dans l'utérus par une épaisse glaire cervicale. Parmi ceux qui entrent, des milliers sont détruits par les leucocytes utérins phagocytaires. Ainsi, la course dans les trompes utérines, qui est le site le plus typique pour le sperme de rencontrer l'ovocyte, est réduite à quelques milliers de prétendants. Leur voyage&mdash est censé être facilité par les contractions utérines&mdash prend généralement de 30 minutes à 2 heures. Si les spermatozoïdes ne rencontrent pas immédiatement un ovocyte, ils peuvent survivre dans les trompes utérines pendant encore 3&ndash5 jours. Ainsi, la fécondation peut toujours avoir lieu si les rapports sexuels ont lieu quelques jours avant l'ovulation. En comparaison, un ovocyte ne peut survivre indépendamment que pendant environ 24 heures après l'ovulation. Les rapports sexuels plus d'un jour après l'ovulation n'entraîneront donc généralement pas la fécondation.

Pendant le voyage, les fluides dans l'appareil reproducteur féminin préparent le sperme pour la fécondation par un processus appelé capacitation ou amorçage. Les fluides améliorent la motilité des spermatozoïdes. Ils épuisent également les molécules de cholestérol incrustées dans la membrane de la tête du sperme, amincissant la membrane de manière à faciliter la libération des enzymes lysosomales (digestives) nécessaires pour que le sperme pénètre dans l'extérieur de l'ovocyte une fois le contact établi. Le sperme doit subir le processus de capacitation afin d'avoir la "capacité" de féconder un ovocyte. S'ils atteignent l'ovocyte avant la fin de la capacitation, ils ne pourront pas pénétrer dans l'épaisse couche externe des cellules de l'ovocyte.

Contact entre le sperme et l'ovocyte

Lors de l'ovulation, l'ovocyte libéré par l'ovaire est entraîné dans la trompe utérine. La fécondation doit avoir lieu dans la trompe utérine distale car un ovocyte non fécondé ne peut pas survivre au trajet de 72 heures jusqu'à l'utérus. Comme vous vous en souviendrez de votre étude de l'oogenèse, cet ovocyte (en particulier un ovocyte secondaire) est entouré de deux couches protectrices. La corona radiata est une couche externe de cellules folliculaires (granulosa) qui se forment autour d'un ovocyte en développement dans l'ovaire et restent avec lui lors de l'ovulation. La zone pellucide sous-jacente (pellucide = &ldquottransparent&rdquo) est une membrane glycoprotéique transparente mais épaisse qui entoure la membrane plasmique de la cellule.

Lorsqu'il est balayé le long de la trompe utérine distale, l'ovocyte rencontre les spermatozoïdes capacitaires survivants, qui affluent vers lui en réponse aux attractifs chimiques libérés par les cellules de la corona radiata. Pour atteindre l'ovocyte lui-même, le sperme doit pénétrer dans les deux couches protectrices. Les spermatozoïdes creusent d'abord les cellules de la corona radiata. Ensuite, au contact de la zone pellucide, les spermatozoïdes se lient aux récepteurs de la zone pellucide. Cela initie un processus appelé la réaction acrosomique dans laquelle la &ldquocap&rdquo remplie d'enzymes du sperme, appelée acrosome, libère ses enzymes digestives stockées. Ces enzymes ouvrent un chemin à travers la zone pellucide qui permet aux spermatozoïdes d'atteindre l'ovocyte. Enfin, un seul spermatozoïde entre en contact avec des récepteurs de liaison aux spermatozoïdes sur la membrane plasmique de l'ovocyte (Figure 1). La membrane plasmique de ce spermatozoïde fusionne alors avec la membrane plasmique de l'ovocyte, et la tête et la partie médiane du spermatozoïde "gagnant" pénètrent à l'intérieur de l'ovocyte.

Comment les spermatozoïdes pénètrent-ils dans la corona radiata ? Certains spermatozoïdes subissent une réaction acrosomique spontanée, c'est-à-dire une réaction acrosomique non déclenchée par le contact avec la zone pellucide. Les enzymes digestives libérées par cette réaction digèrent la matrice extracellulaire de la corona radiata. Comme vous pouvez le constater, le premier spermatozoïde à atteindre l'ovocyte n'est jamais celui qui le féconde. Au contraire, des centaines de spermatozoïdes doivent subir la réaction acrosomale, chacun aidant à dégrader la corona radiata et la zone pellucide jusqu'à ce qu'un chemin soit créé pour permettre à un spermatozoïde d'entrer en contact et de fusionner avec la membrane plasmique de l'ovocyte. Si vous considérez la perte de millions de spermatozoïdes entre l'entrée dans le vagin et la dégradation de la zone pellucide, vous pouvez comprendre pourquoi un faible nombre de spermatozoïdes peut provoquer l'infertilité masculine.

Figure 1 : Avant la fécondation, des centaines de spermatozoïdes capacités doivent traverser la couronne radiée et la zone pellucide environnantes afin de pouvoir entrer en contact et fusionner avec la membrane plasmique de l'ovocyte.

Lorsque le premier spermatozoïde fusionne avec l'ovocyte, l'ovocyte déploie deux mécanismes pour empêcher la polyspermie, qui est la pénétration de plus d'un spermatozoïde. Ceci est essentiel car si plus d'un spermatozoïde devait féconder l'ovocyte, le zygote résultant serait un organisme triploïde avec trois ensembles de chromosomes. C'est incompatible avec la vie.

Le premier mécanisme est le bloc rapide, qui implique un changement quasi instantané de la perméabilité aux ions sodium lors de la liaison du premier spermatozoïde, dépolarisant la membrane plasmique de l'ovocyte et empêchant la fusion de spermatozoïdes supplémentaires. Le bloc rapide s'installe presque immédiatement et dure environ une minute, pendant laquelle un afflux d'ions calcium après la pénétration des spermatozoïdes déclenche le deuxième mécanisme, le bloc lent. Dans ce processus, appelé réaction corticale, les granules corticaux situés immédiatement sous la membrane plasmique de l'ovocyte fusionnent avec la membrane et libèrent des protéines inhibitrices zonales et des mucopolysaccharides dans l'espace entre la membrane plasmique et la zone pellucide. Les protéines inhibitrices de zone provoquent la libération de tout autre spermatozoïde attaché et détruisent les récepteurs des ovocytes, empêchant ainsi tout autre spermatozoïde de se lier. Les mucopolysaccharides recouvrent ensuite le zygote naissant d'une barrière impénétrable qui, avec la zone pellucide durcie, est appelée membrane de fécondation .

Le Zygote

Rappelons qu'au moment de la fécondation, l'ovocyte n'a pas encore terminé la méiose tous les ovocytes secondaires restent arrêtés en métaphase de la méiose II jusqu'à la fécondation. Ce n'est que lors de la fécondation que l'ovocyte achève la méiose. Le complément inutile de matériel génétique qui en résulte est stocké dans un deuxième corps polaire qui est finalement éjecté. A ce moment, l'ovocyte est devenu un ovule, le gamète haploïde femelle. Les deux noyaux haploïdes dérivés du sperme et de l'ovocyte et contenus dans l'ovule sont appelés pronoyaux. Ils décondensent, se dilatent et répliquent leur ADN en vue de la mitose. Les pronuclei migrent alors l'un vers l'autre, leurs enveloppes nucléaires se désintègrent et le matériel génétique dérivé du mâle et de la femelle se mélange. Cette étape termine le processus de fécondation et donne un zygote diploïde unicellulaire avec toutes les instructions génétiques dont il a besoin pour se développer en un humain.

La plupart du temps, une femme libère un seul ovule au cours d'un cycle d'ovulation. Cependant, dans environ 1% des cycles d'ovulation, deux ovules sont libérés et les deux sont fécondés. Deux zygotes se forment, s'implantent et se développent, entraînant la naissance de jumeaux dizygotes (ou fraternels). Parce que les jumeaux dizygotes se développent à partir de deux ovules fécondés par deux spermatozoïdes, ils ne sont pas plus identiques que des frères et sœurs nés à des moments différents.

Beaucoup moins souvent, un zygote peut se diviser en deux progénitures distinctes au début du développement. Il en résulte la naissance de jumeaux monozygotes (ou identiques). Bien que le zygote puisse se diviser dès le stade à deux cellules, la scission se produit le plus souvent au stade précoce du blastocyste, avec environ 70&ndash100 cellules présentes. Ces deux scénarios sont distincts l'un de l'autre, en ce que les embryons jumeaux qui se sont séparés au stade de deux cellules auront des placentas individuels, tandis que les embryons jumeaux qui se forment à partir de la séparation au stade de blastocyste partageront un placenta et une cavité chorionique.

Connexion quotidienne

La fécondation in vitro

La FIV, qui signifie fécondation in vitro, est une technologie de procréation assistée. In vitro, qui en latin se traduit par &ldquoin glass,» fait référence à une procédure qui se déroule à l'extérieur du corps. Il existe de nombreuses indications différentes pour la FIV. Par exemple, une femme peut produire des ovules normaux, mais les ovules ne peuvent pas atteindre l'utérus parce que les trompes utérines sont obstruées ou autrement compromises. Un homme peut avoir un faible nombre de spermatozoïdes, une faible motilité des spermatozoïdes, des spermatozoïdes avec un pourcentage inhabituellement élevé d'anomalies morphologiques ou des spermatozoïdes incapables de pénétrer dans la zone pellucide d'un ovule.

Une procédure de FIV typique commence par la collecte des ovules. Un cycle d'ovulation normal ne produit qu'un seul ovocyte, mais le nombre peut être augmenté de manière significative (jusqu'à 10 & ndash20 ovocytes) en administrant une courte cure de gonadotrophines. Le cours commence par des analogues de l'hormone folliculo-stimulante (FSH), qui soutiennent le développement de plusieurs follicules, et se termine par un analogue de l'hormone lutéinisante (LH) qui déclenche l'ovulation. Juste avant que les ovules ne soient libérés de l'ovaire, ils sont récoltés à l'aide d'un prélèvement d'ovocytes guidé par ultrasons. Dans cette procédure, l'échographie permet au médecin de visualiser les follicules matures. Les ovules sont aspirés (aspirés) à l'aide d'une seringue.

En parallèle, le sperme est obtenu du partenaire masculin ou d'une banque de sperme. Les spermatozoïdes sont préparés par lavage pour éliminer le liquide séminal, car le liquide séminal contient un peptide, le FPP (ou peptide favorisant la fécondation), qui empêche la capacitation du sperme. L'échantillon de sperme est également concentré, pour augmenter le nombre de spermatozoïdes par millilitre.

Ensuite, les ovules et le sperme sont mélangés dans une boîte de Pétri. Le rapport idéal est de 75 000 spermatozoïdes pour un ovule. S'il y a de graves problèmes avec les spermatozoïdes, par exemple, le nombre est extrêmement faible, ou les spermatozoïdes sont complètement immobiles ou incapables de se lier ou de pénétrer dans la zone pellucide et les spermatozoïdes peuvent être injectés dans un ovule. C'est ce qu'on appelle l'injection intracytoplasmique de spermatozoïdes (ICSI).

Les embryons sont ensuite incubés jusqu'à ce qu'ils atteignent le stade de huit cellules ou le stade de blastocyste. Aux États-Unis, les œufs fécondés sont généralement cultivés jusqu'au stade de blastocyste, car cela entraîne un taux de grossesse plus élevé. Enfin, les embryons sont transférés dans l'utérus d'une femme à l'aide d'un cathéter en plastique (tube). La figure 2 illustre les étapes impliquées dans la FIV.

Figure 2 : La fécondation in vitro implique la collecte d'ovules dans les ovaires, la fécondation dans une boîte de Pétri et le transfert d'embryons dans l'utérus.

La FIV est une technologie relativement nouvelle et en constante évolution, et jusqu'à récemment, il était nécessaire de transférer plusieurs embryons pour avoir de bonnes chances de grossesse. Aujourd'hui, cependant, les embryons transférés sont beaucoup plus susceptibles de s'implanter avec succès, de sorte que les pays qui réglementent l'industrie de la FIV limitent à deux le nombre d'embryons pouvant être transférés par cycle. Cela réduit le risque de grossesses multiples.

Le taux de réussite de la FIV est corrélé à l'âge de la femme. Plus de 40 pour cent des femmes de moins de 35 ans réussissent à accoucher après une FIV, mais le taux tombe à un peu plus de 10 pour cent chez les femmes de plus de 40 ans.

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Revue de chapitre

Des centaines de millions de spermatozoïdes déposés dans le vagin voyagent vers l'ovocyte, mais seulement quelques centaines l'atteignent réellement. Le nombre de spermatozoïdes qui atteignent l'ovocyte est considérablement réduit en raison des conditions dans l'appareil reproducteur féminin. De nombreux spermatozoïdes sont envahis par l'acidité du vagin, d'autres sont bloqués par le mucus du col de l'utérus, tandis que d'autres sont attaqués par les leucocytes phagocytaires de l'utérus. Les spermatozoïdes qui survivent subissent un changement en réponse à ces conditions. Ils passent par le processus de capacitation, qui améliore leur motilité et altère la membrane entourant l'acrosome, la structure en forme de capuchon dans la tête d'un spermatozoïde qui contient les enzymes digestives nécessaires pour qu'il se fixe et pénètre dans l'ovocyte.

L'ovocyte libéré par l'ovulation est protégé par une épaisse couche externe de cellules de la granulosa appelée corona radiata et par la zone pellucide, une épaisse membrane glycoprotéique située juste à l'extérieur de la membrane plasmique de l'ovocyte. Lorsque les spermatozoïdes capacités entrent en contact avec l'ovocyte, ils libèrent les enzymes digestives dans l'acrosome (la réaction acrosomale) et sont ainsi capables de se fixer à l'ovocyte et de creuser jusqu'à l'ovocyte & rsquos zona pellucida. L'un des spermatozoïdes pénètre ensuite dans la membrane plasmique de l'ovocyte et libère son noyau haploïde dans l'ovocyte. La structure de la membrane de l'ovocyte change en réponse (réaction corticale), empêchant toute pénétration ultérieure par un autre spermatozoïde et formant une membrane de fécondation. La fécondation est complète lors de l'unification des noyaux haploïdes des deux gamètes, produisant un zygote diploïde.


Anatomie de la reproduction humaine

Les tissus reproducteurs des hommes et des femmes se développent de manière similaire in utero jusqu'à environ la septième semaine de gestation, lorsqu'un faible niveau de l'hormone testostérone est libéré par les gonades du mâle en développement. La testostérone provoque la différenciation des gonades primitives en organes sexuels masculins. Lorsque la testostérone est absente, les gonades primitives se développent en ovaires. Les tissus qui produisent un pénis chez les hommes produisent un clitoris chez les femmes. Le tissu qui deviendra le scrotum chez un mâle devient les lèvres chez une femelle. Ainsi, les anatomies masculines et féminines résultent d'une divergence dans le développement de ce qui était autrefois des structures embryonnaires communes.

Anatomie de la reproduction masculine

Les spermatozoïdes sont immobiles à la température du corps, les testicules sont donc à l'extérieur du corps, de sorte qu'une température correcte est maintenue pour la motilité. Chez les mammifères terrestres, y compris les humains, la paire de testicules doit être suspendue à l'extérieur du corps afin que l'environnement du sperme soit environ 2 °C plus bas que la température corporelle pour produire un sperme viable. Si les testicules ne descendent pas à travers la cavité abdominale pendant le développement fœtal, l'individu a une fertilité réduite.

Le scrotum abrite les testicules ou testicules (singulier : testicule) et permet le passage des vaisseaux sanguins, des nerfs et des muscles liés à la fonction testiculaire. Les testicules sont une paire de gonades mâles qui produisent des spermatozoïdes et des hormones de reproduction. Chaque testicule mesure environ 2,5 x 3,8 cm (1,5 x 1 pouce) et est divisé en lobes cunéiformes par des septa. Enroulés dans chaque coin, des tubules séminifères produisent des spermatozoïdes.

Le pénis draine l'urine de la vessie et est un organe de copulation pendant les rapports sexuels (Figure 18.3.2 Tableau 18.3.1). Le pénis contient trois tubes de tissu érectile qui s'engorgent de sang, ce qui rend le pénis en érection, en vue des rapports sexuels. L'organe est inséré dans le vagin aboutissant à une éjaculation. Pendant l'orgasme, les organes accessoires et les glandes reliées aux testicules se contractent et vident le sperme (contenant le sperme) dans l'urètre et le liquide est expulsé du corps par des contractions musculaires provoquant l'éjaculation. Après les rapports sexuels, le sang s'écoule du tissu érectile et le pénis devient flasque.

Le sperme est un mélange de spermatozoïdes (environ cinq pour cent du total) et de fluides provenant des glandes accessoires qui contribuent à la majeure partie du volume de sperme. Les spermatozoïdes sont des cellules haploïdes, constituées d'un

Comme on le voit sur cette micrographie électronique à balayage, le sperme humain a un flagelle, un cou et une tête. (crédit : données de la barre d'échelle de Matt Russell)

Les spermatozoïdes se forment dans les parois des tubules séminifères qui sont enroulés à l'intérieur des testicules (Figure 18.3.2 Tableau 18.3.1). Les parois des tubules séminifères sont constituées des spermatozoïdes en développement, les spermatozoïdes les moins développés à la périphérie du tubule et les spermatozoïdes pleinement développés à côté de la lumière. Les spermatozoïdes sont associés aux cellules de Sertoli qui nourrissent et favorisent le développement du sperme. D'autres cellules présentes entre les parois des tubules sont les cellules interstitielles de Leydig, qui produisent de la testostérone une fois que le mâle atteint l'adolescence.

Lorsque les spermatozoïdes ont développé des flagelles, ils quittent les tubules séminifères et pénètrent dans l'épididyme (Figure 18.3.2 Tableau 18.3.1). Cette structure se situe le long de la partie supérieure et postérieure des testicules et est le site de la maturation des spermatozoïdes. Les spermatozoïdes quittent l'épididyme et pénètrent dans le canal déférent, qui transporte les spermatozoïdes derrière la vessie, et forme le canal éjaculateur avec le canal des vésicules séminales. Au cours d'une vasectomie, une section du canal déférent est retirée, empêchant les spermatozoïdes (mais pas les sécrétions des glandes accessoires) d'être expulsés du corps pendant l'éjaculation et empêchant la fécondation.

La majeure partie du sperme provient des glandes accessoires associées au système reproducteur masculin.Ce sont les vésicules séminales, la prostate et la glande bulbo-urétrale (Figure 18.3.2 Tableau 18.3.1). Les sécrétions des glandes accessoires fournissent des composés importants pour le sperme, notamment des nutriments, des électrolytes et un tampon de pH. Il existe également des facteurs de coagulation qui affectent la livraison et la motilité des spermatozoïdes.

Figure 18.3.2 : Les structures reproductrices du mâle humain sont montrées.

Laquelle des affirmations suivantes concernant le système reproducteur masculin est fausse ?

  1. Le canal déférent transporte les spermatozoïdes des testicules vers les vésicules séminales.
  2. Le canal éjaculateur rejoint l'urètre.
  3. La prostate et les glandes bulbo-urétrales produisent des composants du sperme.
  4. La prostate est située dans les testicules.
Tableau 18.3.1 : Anatomie reproductive masculine
Organe Emplacement Fonction
Scrotum Externe Soutient les testicules et régule leur température
Pénis Externe Délivre l'urine, organe de copulation
Testicules Interne Produire du sperme et des hormones mâles
Les vésicules séminales Interne Contribuer à la production de sperme
Prostate Interne Contribue à la production de sperme
Glandes bulbo-éthtrales Interne Neutraliser l'urine dans l'urètre

Anatomie de la reproduction féminine

Un certain nombre de structures reproductrices féminines sont extérieures au corps. Ceux-ci incluent les seins et la vulve, qui se compose du mont pubis, du clitoris, des grandes lèvres, des petites lèvres et des glandes vestibulaires (Figure 18.3.3 Tableau 18.3.2).

Figure 18.3.3 : Les structures reproductrices de la femelle humaine sont représentées. (crédit a : modification d'œuvre par Gray's Anatomy crédit b : modification d'œuvre par CDC)

Les seins sont constitués de glandes mammaires et de graisse. Chaque glande se compose de 15 à 25 lobes qui ont des conduits qui se vident au niveau du mamelon et qui fournissent à l'enfant allaité un lait riche en nutriments et en anticorps pour favoriser le développement et protéger l'enfant.

Les structures reproductives internes de la femme comprennent les ovaires, les oviductes, l'utérus et le vagin (Figure 18.3.3 Tableau 18.3.2). La paire d'ovaires est maintenue en place dans la cavité abdominale par un système de ligaments. La couche la plus externe de l'ovaire est constituée de follicules, chacun constitué d'une ou plusieurs cellules folliculaires qui entourent, nourrissent et protègent un seul ovule. Pendant la période menstruelle, un lot de cellules folliculaires se développe et prépare leurs ovules à la libération. Lors de l'ovulation, un follicule se rompt et un ovule est libéré. Après l'ovulation, le tissu folliculaire qui entourait l'ovule ovulé reste dans l'ovaire et se développe pour former une masse solide appelée corps jaune. Le corps jaune sécrète des œstrogènes supplémentaires et l'hormone progestérone qui aide à maintenir la muqueuse utérine pendant la grossesse. Les ovaires produisent également des hormones, comme les œstrogènes.

Les oviductes, ou trompes de Fallope, s'étendent de l'utérus dans la cavité abdominale inférieure aux ovaires, mais ils ne sont pas en contact avec les ovaires. Les extrémités latérales des oviductes s'évasent en une structure en forme de trompette et présentent une frange de projections en forme de doigts appelées fimbrae. Lorsqu'un ovule est libéré lors de l'ovulation, les fibres aident l'ovule immobile à entrer dans la trompe. Les parois des oviductes ont un épithélium cilié sur le muscle lisse. Les cils battent et le muscle lisse se contracte, déplaçant l'œuf vers l'utérus. La fécondation a généralement lieu dans l'oviducte et l'embryon en développement est déplacé vers l'utérus. Il faut généralement une semaine à l'œuf ou à l'embryon pour traverser l'oviducte.

La stérilisation chez les femmes est appelée ligature des trompes, elle est analogue à une vasectomie chez les hommes en ce sens que les oviductes sont sectionnés et scellés, empêchant les spermatozoïdes d'atteindre l'ovule.

L'utérus est une structure de la taille d'un poing de femme. L'utérus a une paroi musculaire épaisse et est tapissé d'un endomètre riche en vaisseaux sanguins et en glandes muqueuses qui se développent et s'épaississent au cours du cycle féminin. L'épaississement de l'endomètre prépare l'utérus à recevoir l'ovule fécondé ou le zygote, qui s'implantera ensuite dans l'endomètre. L'utérus soutient le développement de l'embryon et du fœtus pendant la gestation. Les contractions du muscle lisse de l'utérus aident à forcer le bébé à traverser le vagin pendant le travail. Si la fécondation ne se produit pas, une partie de la muqueuse de l'utérus se détache au cours de chaque période menstruelle. L'endomètre se reconstitue en vue de l'implantation. Une partie de l'utérus, appelée col de l'utérus, fait saillie dans le haut du vagin.

Le vagin est un tube musculaire qui sert à plusieurs fins. Il permet au flux menstruel de quitter le corps. C'est le réceptacle pour le pénis pendant les rapports sexuels et la voie pour la livraison de la progéniture.

Tableau 18.3.2 : Anatomie de la reproduction féminine
Organe Emplacement Fonction
Clitoris Externe Organe sensoriel
Mons pubien Externe Zone graisseuse recouvrant l'os pubien
Grandes lèvres Externe Couvre les petites lèvres contenant des glandes sudoripares et sébacées
Petites lèvres Externe Couvre le vestibule
Grandes glandes vestibulaires Externe Sécréter le mucus lubrifier le vagin
Sein Externe Produit et livre du lait
Ovaires Interne Produire et développer des œufs
Oviductes Interne Transporter l'ovule jusqu'au site de fécondation de l'utérus
Utérus Interne Soutient le développement de l'embryon
Vagin Interne Tube commun pour les rapports sexuels, canal de naissance, passage du flux menstruel


Enzymes acrosomiques et appareil reproducteur féminin - Biologie

Biologique sexe est déterminé par la 23e paire de chromosomes, XX étant une femme et XY un homme. Un ovule ne peut porter que le chromosome X, tandis que le sperme peut porter le chromosome X ou Y. Les Chromosome X porte une quantité importante d'informations génétiques les mutations dans ces gènes peuvent causer lié au sexe troubles (liés à l'X). Les mâles sont appelés hémizygote en ce qui concerne de nombreux gènes sur le chromosome X, car ils n'ont qu'une seule copie. Par conséquent, un homme avec un allèle pathogène sur la partie non appariée du chromosome X exprimera nécessairement cet allèle. Les femelles, d'autre part, peuvent être homozygotes ou hétérozygotes en ce qui concerne les gènes sur le chromosome X. La plupart des troubles liés à l'X sont héréditaires de manière récessive, par conséquent, les femmes expriment ces troubles beaucoup moins fréquemment que les hommes. Les femelles porteuses d'un allèle malade sur un chromosome X, mais ne présentant pas la maladie, seraient transporteurs.

SeX-lié est X-lié.

Comparativement, le Chromosome Y contient très peu d'informations génétiques. Un gène notable sur le chromosome Y est SRY (région déterminant le sexe Y), qui code pour un facteur de transcription qui initie la différenciation testiculaire et donc la formation des gonades mâles. Par conséquent, en l'absence du chromosome Y, tous les zygotes seront des femmes. En présence du chromosome Y, un zygote sera de sexe masculin.

En réalité, il existe une poignée de maladies liées à l'Y, dont la plupart entraînent une réduction de la fertilité. Un père transmettra une maladie liée à l'Y à tous ses fils, en supposant que la fertilité n'a pas été perdue. Ces maladies sont extrêmement rares et ne figurent pas sur les listes de contenu officielles du MCAT.

ANATOMIE DE LA REPRODUCTION MASCULINE

Le système reproducteur mâle est illustré à la figure 2.7.

Chiffre 2.7. Système reproductif masculin

Chez les mâles, les gonades primitives se développent en testicules. Les testicules ont deux composants fonctionnels : le tubules séminifères et le cellules interstitielles (de Leydig). Sperme sont produits dans les tubules séminifères très enroulés, où ils sont nourris par Cellules de Sertoli. Les cellules de Leydig sécrètent testostérone et d'autres hormones sexuelles mâles (androgènes). Les testicules sont situés dans le scrotum, qui est une pochette externe qui pend sous le pénis et maintient une température de 2° à 4°C inférieure à celle du corps. En fait, il y a une couche de muscle autour du canal déférent (canal déférent) qui peut élever et abaisser les testicules pour maintenir la température appropriée pour le développement des spermatozoïdes.

Au fur et à mesure que les spermatozoïdes se forment, ils sont transmis au épididyme où leurs flagelles gagnent en mobilité, et ils sont ensuite stockés jusqu'à éjaculation. Pendant éjaculation, les spermatozoïdes traversent le canal déférent à la canal éjaculateur au bord postérieur de la prostate. Les deux canaux éjaculateurs fusionnent alors pour former le urètre, qui transporte les spermatozoïdes à travers pénis à leur sortie du corps. Chez les mâles, les systèmes reproducteur et urinaire partagent une voie commune, ce qui n'est pas le cas chez les femelles.

Voie des spermatozoïdes à travers le système reproducteur masculin : SEVE(N) PLUS

&point médian&emspStubules éminifères

&point médian&emspEpididyme

&point médian&emspVcomme déférent (également appelé canal déférent)

&point médian&emspEcanal jaculatoire

Lorsque les spermatozoïdes traversent l'appareil reproducteur, ils sont mélangés à liquide séminal, qui est produit grâce à un effort combiné des vésicules séminales, de la prostate et de la glande bulbo-urétrale. Les les vésicules séminales contribuent au fructose pour nourrir les spermatozoïdes, et à la fois les vésicules séminales etprostate donner au fluide des propriétés légèrement alcalines afin que les spermatozoïdes puissent survivre dans l'acidité relative de l'appareil reproducteur féminin. Les bulbo-urétral (Cowper) glandes produire un fluide visqueux clair qui nettoie les restes d'urine et lubrifie l'urètre pendant l'excitation sexuelle. La combinaison de spermatozoïdes et de liquide séminal est connue sous le nom de sperme.

La prostate grossit avec l'âge et cause fréquemment des problèmes chez les hommes plus âgés, y compris hypertrophie bénigne de la prostate. Parce que la prostate entoure l'urètre, les symptômes classiques de cette affection comprennent la fréquence urinaire, l'urgence et les réveils nocturnes pour aller aux toilettes.

Spermatogenèse

Comme mentionné ci-dessus, spermatogenèse, la formation de spermatozoïdes haploïdes par méiose, se produit dans les tubules séminifères. Chez les hommes, les cellules souches diploïdes sont appelées spermatogonie. Après avoir répliqué leur matériel génétique (stade S), ils se développent en diploïdes spermatocytes primaires. La première division méiotique résultera en haploïde spermatocytes secondaires, qui subissent ensuite la méiose II pour générer des haploïdes spermatides. Enfin, les spermatides subissent une maturation pour devenir matures spermatozoïdes. La spermatogenèse aboutit à quatre spermatozoïdes fonctionnels pour chaque spermatogonie.

Les spermatozoïdes matures sont très compacts. Ils se composent d'une tête (contenant le matériel génétique), d'une pièce intermédiaire (qui génère de l'ATP à partir du fructose) et d'un flagelle (pour la motilité), comme le montre la figure 2.8. Les pièce intermédiaire est rempli de mitochondries, qui génèrent l'énergie à utiliser pendant que le sperme nage à travers l'appareil reproducteur féminin pour atteindre l'ovule dans les trompes de Fallope. Chaque spermatozoïde diriger est recouvert d'un capuchon appelé acrosome. Cette structure est dérivée de l'appareil de Golgi et est nécessaire pour pénétrer le ovule. Une fois qu'un mâle atteint la maturité sexuelle pendant la puberté, environ 3 millions de spermatozoïdes sont produits par jour pendant le reste de la vie.

Chiffre 2.8. Structure d'un spermatozoïde mature

ANATOMIE DE LA REPRODUCTION FÉMININE

Contrairement au système reproducteur masculin, tous les organes reproducteurs féminins sont internes, comme le montre la figure 2.9. Les gonades, dites ovaires, produisent des œstrogènes et de la progestérone. Les ovaires sont situés dans la cavité pelvienne chacun se compose de milliers de follicules, qui sont des sacs multicouches qui contiennent, nourrissent et protègent les immatures ovules (des œufs). Entre la puberté et la ménopause, un œuf par mois est ovulé à travers le sac péritonéal, qui tapisse la cavité abdominale. Il est ensuite entraîné dans le trompe de Fallope ou oviducte, qui est tapissé de cils pour propulser l'œuf vers l'avant. Les trompes de Fallope sont reliées au muscle utérus, qui est le site du développement fœtal. L'extrémité inférieure de l'utérus, connue sous le nom de col de l'utérus, se connecte au canal vaginal, où les spermatozoïdes sont déposés pendant les rapports sexuels. Le vagin est également le passage par lequel se déroule l'accouchement. L'anatomie externe de la femme est connue collectivement sous le nom de vulve. Comme mentionné précédemment, les femelles ont des voies excrétrices et reproductives distinctes.

Chiffre 2.9. Le système de reproduction féminin

La production de gamètes femelles est connue sous le nom de oogenèse. Bien que les gamétocytes subissent le même processus méiotique chez les femelles et les mâles, il existe des différences significatives entre les deux sexes. Premièrement, il n'y a pas d'approvisionnement inépuisable de cellules souches analogues aux spermatogonies chez les femelles. Tous les oogones qu'une femme aura jamais sont formés au cours du développement fœtal. À la naissance, tous les oogones ont déjà subi une réplication de l'ADN et sont considérés ovocytes primaires. Ces cellules sont 2m, comme les spermatocytes primaires, et sont en fait arrêtés en prophase I. Une fois qu'une femme atteint ménarche (son premier cycle menstruel), un ovocyte primaire par mois achèvera la méiose I, produisant un ovocyte secondaire et un corps polaire. La division est caractérisée par une cytokinèse inégale, qui distribue un cytoplasme abondant à une cellule fille (l'ovocyte secondaire) et presque aucun à l'autre (le corps polaire). Le corps polaire ne se divise généralement pas davantage et ne produira jamais de gamètes fonctionnels. L'ovocyte secondaire, d'autre part, reste arrêté en métaphase II et ne termine pas le reste de la méiose II à moins que la fécondation se produise.

Les ovocytes sont entourés de deux couches : la zone pellucide et la couronne radiée. Les zone pellucide entoure l'ovocyte lui-même et est un mélange acellulaire de glycoprotéines qui protègent l'ovocyte et contiennent des composés nécessaires à la liaison des spermatozoïdes. Les Corona Radiata se trouve à l'extérieur de la zone pellucide et est une couche de cellules qui a adhéré à l'ovocyte pendant l'ovulation. La méiose II est déclenchée lorsqu'un spermatozoïde pénètre dans ces couches à l'aide d'enzymes acrosomales. L'ovocyte secondaire subit la deuxième division méiotique pour se diviser en un ovule mature et un autre corps polaire, qui finiront par être décomposés. Un ovule mature est une très grande cellule constituée de grandes quantités de cytoplasme et d'organites. les spermatozoïdes ne contribuent que pour la moitié de l'ADN. À la fin de la méiose II, l'haploïde pronuclei du sperme et de l'ovule se rejoignent, créant un diploïde zygote.

La capacité de reproduction est sous contrôle hormonal. Avant la puberté, le hypothalamus limite la production de hormone de libération des gonadotrophines (GnRH). Au début de la puberté, cette restriction est levée car l'hypothalamus libère des impulsions de GnRH, qui déclenchent alors la glande pituitaire antérieure synthétiser et libérer hormone de stimulation de follicule (FSH) et hormone lutéinisante (LH). Ces hormones déclenchent la production d'autres hormones sexuelles qui développent et maintiennent le système reproducteur.

Développement sexuel masculin

Pendant la période fœtale (de 9 semaines après la fécondation jusqu'à la naissance), la présence du chromosome Y permet la production d'androgènes, entraînant la différenciation sexuelle mâle. Pendant la petite enfance et l'enfance, la production d'androgènes est faible. Testostérone, produite par les testicules, augmente considérablement pendant la puberté et la production de spermatozoïdes commence. Pour y parvenir, il existe une interaction délicate de stimulation de la FSH et de la LH sur deux types cellulaires dans les testicules. La FSH stimule les cellules de Sertoli et déclenche la maturation des spermatozoïdes, tandis que la LH provoque la production de testostérone par les cellules interstitielles. La testostérone non seulement développe et maintient le système reproducteur masculin, mais entraîne également le développement de caractères sexuels secondaires, comme la pilosité faciale et axillaire, l'approfondissement de la voix et des changements dans les schémas de croissance. La production de testostérone reste élevée à l'âge adulte et diminue à mesure que les hommes vieillissent. Cette hormone exerce une rétroaction négative sur l'hypothalamus et l'hypophyse antérieure, de sorte que la production est limitée à des niveaux appropriés.

Si les récepteurs de la testostérone sont absents ou défectueux, elle ne peut pas exercer ses effets. Le résultat est une condition appelée syndrome d'insensibilité aux androgènes (AIS), dans lequel un mâle génétique (XY) a des caractères sexuels secondaires féminins. En cas d'insensibilité totale aux androgènes, un mâle génétique apparaîtra comme une femelle à la naissance. Souvent, ces individus ne sont découverts qu'à la puberté lorsqu'ils sont examinés pour une aménorrhée (absence de règles).

Développement sexuel féminin

Les ovaires, qui dérivent des mêmes structures embryonnaires que les testicules, sont également sous le contrôle de la FSH et de la LH sécrétées par l'hypophyse antérieure. Les ovaires produisent des œstrogènes et de la progestérone.

Eststrogènes sont sécrétées en réponse à la FSH et entraînent le développement et le maintien de l'appareil reproducteur féminin et des caractères sexuels secondaires féminins (croissance des seins, élargissement des hanches, modifications de la répartition des graisses). Dans l'embryon, les œstrogènes stimulent le développement de l'appareil reproducteur. Chez l'adulte, les œstrogènes entraînent un épaississement de la muqueuse utérine (endomètre) chaque mois en vue de l'implantation d'un zygote.

Progestérone est sécrétée par le corps jaune&mdashle follicule résiduel qui reste après l'ovulation&mdashin la réponse à la LH. Fait intéressant, la progestérone est impliquée dans le développement et le maintien de l'endomètre, mais pas dans l'épaississement initial de l'endomètre. C'est le rôle des œstrogènes. Cela signifie que les œstrogènes et la progestérone sont nécessaires à la génération, au développement et au maintien d'un endomètre capable de supporter un zygote. À la fin du premier trimestre d'une grossesse, la progestérone est fournie par le placenta, et le corps jaune s'atrophie et cesse de fonctionner.

Estrogen establish et progesterone prosurveille l'endomètre.

Pendant les années de reproduction (de la ménarche à la ménopause), les taux d'œstrogènes et de progestérone montent et descendent selon un schéma cyclique. En réponse, la muqueuse de l'endomètre se développera et se détachera. Ceci est connu comme le cycle menstruel et peut être divisé en quatre événements, comme le montre la figure 2.10 : la phase folliculaire, l'ovulation, la phase lutéale et la menstruation.

Chiffre 2.10. Le cycle menstruel (a) L'hormone folliculo-stimulante (FSH) facilite la maturation d'un seul ovule (b) Le pic de l'hormone lutéinisante (LH) vers le jour 14 marque l'ovulation, la libération de l'ovocyte du follicule (c) La muqueuse endométriale du l'utérus atteint son apogée dans la phase lutéale et tombe au début du cycle suivant.

Phase folliculaire

Les phase folliculaire commence lorsque le flux menstruel, qui se débarrasse de la muqueuse utérine du cycle précédent, commence. La sécrétion de GnRH par l'hypothalamus augmente en réponse à la diminution des concentrations d'œstrogène et de progestérone, qui diminuent vers la fin de chaque cycle. Les concentrations plus élevées de GnRH provoquent une augmentation des sécrétions de FSH et de LH. Ces deux hormones travaillent de concert pour développer plusieurs follicules ovariens. Les follicules commencent à produire des œstrogènes, ce qui a des effets de rétroaction négatifs et provoque une stabilisation des concentrations de GnRH, LH et FSH. L'œstrogène agit pour repousser la muqueuse de l'endomètre, stimulant la vascularisation et la glandularisation de la caduque.

L'œstrogène est intéressant en ce qu'il peut avoir des effets de rétroaction à la fois négatifs et positifs. Vers la fin de la phase folliculaire, les follicules en développement sécrètent des concentrations de plus en plus élevées d'œstrogènes. Finalement, les concentrations d'œstrogènes atteignent un seuil qui entraîne paradoxalement une rétroaction positive, et les niveaux de GnRH, LH et FSH augmentent. Le pic de LH est important, il induit ovulation, la libération de l'ovule de l'ovaire dans la cavité abdominale (péritonéale).

Phase lutéale

Après l'ovulation, la LH amène le follicule rompu à former le corps jaune, qui sécrète de la progestérone. N'oubliez pas que les œstrogènes aident à régénérer la muqueuse utérine, mais c'est la progestérone qui la maintient pour l'implantation. Les niveaux de progestérone commencent à augmenter, tandis que les niveaux d'œstrogènes restent élevés. Les niveaux élevés de progestérone provoquent à nouveau une rétroaction négative sur la GnRH, la FSH et la LH, empêchant l'ovulation de plusieurs ovules.

Les pilules contraceptives orales (OCP) sont simplement des préparations d'oestrogène/progestérone (ou progestérone seule). Ceux-ci bloquent la conception en inhibant la libération de LH et de FSH par rétroaction négative, inhibant ainsi l'ovulation. Lorsqu'une femme prend les pilules placebo à la fin du mois, la menstruation de retrait se produit toujours parce que les niveaux d'œstrogène et de progestérone baissent, mais il n'y a pas d'ovule qui passe avec le flux menstruel.

Menstruation

En supposant que l'implantation ne se produise pas, le corps jaune perd sa stimulation par la LH, les niveaux de progestérone diminuent et la muqueuse utérine se desquame. La perte de niveaux élevés d'œstrogènes et de progestérone supprime le blocage de la GnRH afin que le cycle suivant puisse commencer.

EXPERTISE MCAT

Le MCAT aime tester votre capacité à identifier des graphiques des concentrations sanguines de FSH, de LH, d'œstrogène et de progestérone tout au long du cycle menstruel. Assurez-vous de savoir quand chacun culmine en étudiant la figure 2.10.

En revanche, si la fécondation a produit, le zygote résultant se développera en un blastocyste qui s'implantera dans la muqueuse utérine et sécrètera gonadotrophine chorionique humaine (hCG). Cette hormone est un analogue de la LH, ce qui signifie qu'elle a une apparence chimique très similaire et qu'elle peut stimuler les récepteurs de la LH. Cela maintient le corps jaune. L'hCG est essentielle pendant le développement du premier trimestre car ce sont les œstrogènes et la progestérone sécrétés par le corps jaune qui maintiennent la muqueuse utérine en place. Au cours du deuxième trimestre, les niveaux d'hCG diminuent parce que le placenta a atteint une taille suffisante pour sécréter par lui-même la progestérone et les œstrogènes. Les niveaux élevés d'oestrogène et de progestérone continuent de servir de mécanismes de rétroaction négative, empêchant une nouvelle sécrétion de GnRH.

CONCEPT CLÉ

·&emspFollicules matures pendant la phase folliculaire (FSH, LH)

·&emspL'augmentation de LH à mi-cycle déclenche l'ovulation

·&emspLe follicule rompu devient le corps jaune, qui sécrète des œstrogènes et de la progestérone pour construire la muqueuse utérine en vue de l'implantation La LH et la FSH sont inhibées

·&emspSi la fécondation ne se produit pas, le corps jaune s'atrophie, les niveaux de progestérone et d'œstrogène diminuent, les règles surviennent et les niveaux de LH et de FSH recommencent à augmenter

À mesure qu'une femme vieillit, ses ovaires deviennent moins sensibles à la FSH et à la LH, ce qui entraîne une atrophie ovarienne. À mesure que les niveaux d'œstrogène et de progestérone baissent, l'endomètre s'atrophie également et les menstruations s'arrêtent. De plus, comme la rétroaction négative sur la FSH et la LH est supprimée, les taux sanguins de ces deux hormones augmentent. C'est appelé ménopause. De profonds changements physiques et physiologiques accompagnent généralement ce processus, notamment des bouffées de chaleur, des bouffées de chaleur, des ballonnements, des maux de tête et de l'irritabilité. La ménopause survient généralement entre 45 et 55 ans.

Vérification conceptuelle MCAT 2.3 :

Avant de continuer, évaluez votre compréhension du matériel avec ces questions.

1. Quelles sont les fonctions des cellules interstitielles des cellules de Leydig et de Sertoli ?

·&emspCellules interstitielles de Leydig :

2. Au cours de quelle phase de la méiose un ovocyte primaire est-il arrêté ? Au cours de quelle phase de la méiose un ovocyte secondaire est-il arrêté ?

3. Qu'est-ce qu'un acrosome ? Quel organite forme l'acrosome ?

4. Quelles sont les quatre phases du cycle menstruel féminin ? Quelles sont les caractéristiques et les concentrations hormonales relatives de chaque phase ? (Remarque : dessinez des symboles pour indiquer les niveaux de chaque hormone, tels que &uarr, = et &darr)


Tests de toxicité et de sécurité*

4 Fécondation et gestation

Les spermatozoïdes subissent une capacitation dans l'utérus puis migrent vers l'oviducte pour féconder les ovules. Lorsque le taux d'ovulation est élevé, comme dans le cas d'une superfécondation après injection de gonadotrophine, un « plafond » semble exister pour le nombre d'ovules pouvant être fécondés et/ou implantés, c'est-à-dire qu'au fur et à mesure que le nombre de corps jaunes augmente, la la perte préimplantatoire augmente ( Adams, 1960 Hafez, 1964 Feussner et al., 1992). Des limites existent également à l'autre extrémité du spectre : avec de faibles nombres de corps jaunes, les pertes préimplantatoires et postimplantatoires augmentent ( Feussner et al., 1992 ).

La gestation dure de 30 à 35 jours chez le lapin, selon la souche, avec une moyenne de 31 à 32 jours, il y a des indications que la durée de la gestation est influencée par la taille et le nombre de jeunes portés ( Eckstein et Zuckerman, 1960 ) . Après l'ovulation, le corps jaune se forme à partir des cellules folliculaires restantes et sert à soutenir la grossesse. Le nombre de corps jaunes requis pour soutenir la gestation dépend de la souche, ainsi que de l'âge ( Beatty, 1958 ), et peut être lié à la taille normale de la portée de la souche, le nombre minimum est de quatre pour les lapins blancs de Nouvelle-Zélande et deux pour lapins hollandais ( Feussner et al., 1992). Orsini (1962) a déterminé que les ovules sont localisés dans l'utérus 4 jours et 6 heures après l'insémination artificielle, avec le premier gonflement gestationnel (indiquant l'implantation d'un blastocyste) à 6 jours et 22 heures. Le placenta, l'organe d'échange entre la biche et le fœtus, est hémochorial (également appelé chorial endothélial) chez le lapin et se compose de trois couches jusqu'au 22e jour de gestation ( Barron et Battaglia, 1956 ). Après le 22e jour de gestation, le placenta devient hémoendothélial, avec une seule couche séparant les circulations maternelle et fœtale ( Mossman, 1926 ). La contribution maternelle au développement d'une descendance saine est considérable tout au long de la période de gestation, depuis la fécondation jusqu'à l'implantation, la période embryonnaire (la période de développement des organes majeurs, ou organogenèse), la période fœtale (la période de croissance et de développement) , et, enfin, par la parturition.


Réaction acrosomique

À propos de la réaction acrosomique

La toute première interaction d'une partie de la tête d'un spermatozoïde, l'acrosome, avec la deuxième couche protectrice d'un ovocyte, la zone pellucide, est appelée réaction acrosomique. Le but principal de la réaction acrosomique est de déclencher la fusion de la membrane de l'ovocyte avec la membrane du spermatozoïde permettant la combinaison du matériel génétique contenu dans les deux gamètes, conduisant à la fécondation de l'ovocyte.
Après un long voyage dans l'appareil reproducteur féminin, lorsque les spermatozoïdes atteignent enfin l'ovocyte, la fécondation est généralement sur le point de se produire. L'une des parties initiales de la fécondation d'une importance capitale est le processus appelé réaction acrosomique et sa progression anormale peut être une cause d'infertilité masculine. La réaction acrosomale comprend plusieurs mécanismes qui assurent la liaison réussie d'un spermatozoïde avec un ovocyte et l'incorporation du spermatozoïde dans l'ovocyte. Au cours de la réaction acrosomique, la partie de la tête du spermatozoïde, appelée acrosome, interagit avec une couche protectrice de l'ovocyte, appelée zone pellucide. La zone pellucide (pellucide = « transparente ») est une membrane glycoprotéique transparente mais épaisse qui entoure la membrane plasmique de la cellule. Un acrosome bien développé est une structure en forme de sac remplie d'enzymes telles que la hyaluronidase, l'acrosine et d'autres substances chimiques. Il est formé d'une membrane acrosomale interne et externe qui recouvre la partie antérieure du noyau. La réaction acrosomique peut être définie par les changements morphologiques du spermatozoïde et par l'interaction moléculaire qui se produit entre les gamètes opposés. Le principal inducteur de la réaction acrosomique est considéré comme la zone pellucide, bien qu'il existe d'autres composés physiologiques connus pour induire également la réaction acrosomique dans les spermatozoïdes capacitaires. Les inducteurs physiologiques de la réaction acrosomique comprennent la progestérone, les prostaglandines, le sulfate de stérol, les glycosaminoglycanes, le facteur de croissance épididymaire, l'atriopeptine, le facteur d'activation des plaquettes et l'adénosine triphosphate.

Il existe un phénomène appelé réaction acrosomique spontanée. Bien qu'il diffère dans sa caractérisation, il est étroitement lié à la réaction acrosomique. La principale différence est que la réaction acrosomique spontanée n'est pas déclenchée par le contact du spermatozoïde avec la zone pellucide, ce qui signifie qu'elle se produit d'elle-même. La réaction acrosomique spontanée fait subir aux spermatozoïdes qui sont les premiers à atteindre l'ovocyte. L'implication et l'importance de ce phénomène spécifique et sa relation avec la réaction acrosomique sont brièvement discutées dans la section ci-dessous nommée mécanisme de la réaction acrosomique.

Mécanisme de la réaction acrosomique

La réaction acrosomale a normalement lieu dans l'ampoule de la trompe de Fallope (site de fécondation) lorsque les spermatozoïdes tentent de pénétrer dans l'ovocyte. Avant que la réaction acrosomale elle-même puisse se produire, le spermatozoïde doit d'abord pénétrer dans la couche externe des cellules du cumulus appelée corona radiata. Pour ce faire, une enzyme digestive appelée hyaluronidase est libérée de l'acrosome pendant que la réaction acrosomale spontanée se produit. Des centaines de spermatozoïdes doivent subir la réaction acrosomale spontanée avant que la cellule communément appelée « sperme gagnant » puisse atteindre la couche suivante, la zone pellucide. Cela explique un fait peut-être surprenant au sujet de la fécondation, à savoir que le premier spermatozoïde qui atteint l'ovocyte n'est jamais celui qui le féconde. Cela explique également pourquoi le faible nombre de spermatozoïdes peut provoquer l'infertilité masculine. Lorsque le spermatozoïde atteint la zone pellucide, la véritable réaction acrosomique se produit. L'acrosine, une autre enzyme digestive contenue dans l'acrosome, dissout la zone pellucide et la membrane plasmique de l'ovocyte. Ceci est suivi par la fusion de la membrane cellulaire du spermatozoïde avec la membrane de la cellule de l'ovocyte afin que le contenu de la tête du spermatozoïde puisse transfuser dans l'ovocyte.

Modifications morphologiques de l'acrosome du spermatozoïde

Du point de vue morphologique, la réaction acrosomique se déroule en plusieurs étapes. La première étape est la liaison irréversible des gamètes opposés entraînant une augmentation des ions Ca2+ entre la membrane plasmique des spermatozoïdes et la membrane acrosomique externe. La deuxième étape est la fusion progressive de ces deux membranes sur plusieurs sites de la région de la tête. Au cours de la troisième étape, la membrane plasmique et la membrane acrosomique externe fusionnent, ce qui entraîne la formation de membranes hybrides (vésicules hybrides). La dernière étape conduit à la libération de contenus acrosomaux contenant des enzymes puissantes au site de liaison spermatozoïde. L'action de ces enzymes puissantes permet au spermatozoïde hyperactif de pénétrer dans la ZP et de féconder l'ovule.

Interaction moléculaire entre le spermatozoïde et l'ovocyte

Le contact du spermatozoïde avec un ovocyte déclenche la voie de signalisation qui active le spermatozoïde en ouvrant des canaux Ca2+ sur la membrane plasmique du spermatozoïde. Cette étape élève les niveaux d'ions Ca2+ et d'autres substances chimiques (appelées messagers secondaires). L'élévation des niveaux de Ca2+ initie une cascade d'événements de signalisation qui entraînent la réaction acrosomique et une exocytose du contenu acrosomique. Ces contenus comprennent des glycohydrolases, des protéinases, des estérases, des phosphatases, des phospholipases, des sulfatases et autres.


Complications de la réaction acrosomique

Dans certains cas, la réaction acrosomique ne peut pas se produire, empêchant la fécondation de se produire. Lorsque la prévention est causée par des facteurs de santé de l'ovule ou du sperme, elle peut conduire à l'infertilité.

Les complications de la réaction acrosomique comprennent :

  • Acrosome anormal ou manquant
  • ZP dur ou épais (plus fréquent avec un âge maternel avancé)
  • Réaction acrosomale spontanée (lorsque l'acrosome d'un spermatozoïde libère des enzymes sans être déclenché par un ovule)
  • Faible nombre de spermatozoïdes ou spermatozoïdes peu fonctionnels

7. Antigène du sperme

Comme mentionné ci-dessus, l'acrosome est un organite vital pour la fécondation, en particulier pour la liaison AR et ZP. Les antigènes du sperme sont libérés au cours de la RA pour faciliter la liaison du spermatozoïde à l'ovocyte. Cette libération repose sur un calendrier strict, qui est déterminé par la localisation de l'antigène (39). Selon les différents récepteurs impliqués, on peut diviser les antigènes en deux groupes principaux : les antigènes acrosomaux du sperme impliqués dans la liaison au ZP, et les autres antigènes participant à la liaison de la membrane plasmique du sperme et de l'ovocyte.

7.1. Antigène du sperme impliqué dans la liaison du sperme et de la zone pellucide

7.1.1. Récepteur de la zone pellucide 3 (ZP3R), protéine de fécondation du sperme-56 (SP-56)

Le récepteur Zona pellucida 3 (ZP3R), initialement nommé SP-56, a été identifié pour la première fois comme une protéine de surface de sperme de souris de 56 kDa avec un récepteur spécifique pour ZP3, cependant, il n'y a aucun rapport sur le ZP3R humain à ce jour. ZP3R s'est avéré être situé sur la surface intacte du sperme et s'est avéré être un site de liaison pour ZP3 dans les spermatozoïdes intacts de l'acrosome en utilisant la réticulation par photoaffinité (40). Avec la progression de l'AR, les protéases peuvent dissoudre le ZP3R, puis il est libéré dans les zones entourant l'acrosome antérieur (41). Cependant, certaines études ont montré que le ZP3R ne peut pas être identifié dans les surfaces de sperme vivant avant la capacitation. Cela suggère que le ZP3R est un composant intra-acrosomal (42). De plus, comme la ZP3R recombinante peut interagir avec la ZP des ovocytes non fécondés mais pas avec celle des embryons à 2 cellules, cela suggère que les changements qui se produisent dans la ZP pendant la fécondation pourraient influencer la liaison de ZP3R (5). Bien que ZP3R soit une protéine de la matrice acrosomique, elle pourrait jouer un rôle vital dans l'adhésion spermatozoïdes-ZP pendant la fécondation (41). En ciblant la délétion du gène Zp3r, les résultats ont montré que les mâles et les femelles homozygotes pour le gène affecté ne présentaient aucune différence dans la taille des portées par rapport aux animaux de type sauvage et hétérozygotes. Cette étude prouve que soit ZP3R n'est pas impliqué dans la liaison spermatozoïde-zone pellucide, soit ce processus pourrait être fonctionnellement redondant, impliquant plusieurs protéines pour les interactions des gamètes (43).

7.1.2. Protéine de sperme-10 (SP-10)

La protéine de sperme-10 (SP-10) a été détectée pour la première fois dans les spermatozoïdes humains (44) et est produite via la protéine 1 des vésicules acrosomiques (ACRV1), et a ensuite été identifiée comme étant présente dans toutes les espèces de mammifères testées, y compris les souris et les babouins. SP-10 est spécifiquement exprimé dans les testicules et exclusivement limité aux spermatides rondes et allongées (45). Le SP-10 peut d'abord être détecté dans la vésicule acrosomique des spermatides en phase de Golgi, puis apparaît sur la vésicule acrosomique. L'implication de SP-10 dans la liaison des spermatozoïdes à l'oolemme est étayée par des recherches montrant qu'elle est située au niveau du SE (46). De plus, le gène codant de SP-10 est considéré comme un excellent modèle pour rechercher la transcription de gènes spécifiques aux cellules germinales mâles (47). L'utilisation d'un anticorps anti-SP-10 est utilisée pour identifier les caractéristiques morphologiques caractéristiques de chaque étape de la formation acrosomique. Par conséquent, elle a rendu la mise en scène du cycle spermatogène relativement facile et claire (6). Dans certaines études, le SP-10 recombinant est utilisé comme immunogène qui peut être transformé en vaccin contraceptif pour l'homme dans des modèles murins (48).

7.1.3. Antigène de fécondation-1 (FA-1)

L'antigène de fécondation-1 (FA-1), une glycoprotéine présente sous forme de dimères (51 ± 2 kDa) et de monomères (23 kDa), apparaît à la fin de la spermatogenèse. FA-1 existe à la surface des spermatozoïdes humains, de souris et de lapin. En raison de la grande conservation de sa structure, l'antigène FA-1 pourrait avoir des fonctions similaires chez différentes espèces. Selon les recherches en fécondation humaine, comme FA-1 est libéré de l'acrosome, il peut reconnaître spécifiquement ZP3. À la surface du sperme, une fois que FA-1 reconnaît la ZP de l'ovocyte de souris comme molécule réceptrice complémentaire, cela affectera la liaison des spermatozoïdes à la ZP, plutôt que la motilité des spermatozoïdes. Les anticorps dirigés contre l'antigène FA-1 pourraient habiter la liaison spermatozoïde-ZP et raccourcir la capacitation des spermatozoïdes et la synchronisation AR en bloquant la phosphorylation des protéines au niveau de certains acides aminés, tels que les résidus tyrosine, sérine et thréonine (49). Les souris femelles vaccinées avec l'antigène FA-1 recombinant ont montré des effets contraceptifs réversibles à long terme (50, 51).

7.1.4. Tête postérieure-20 (PH-20)

Le PH-20, également connu sous le nom de molécule d'adhésion du sperme1 (SPAM1), est une hyaluronidase du sperme, identifiée dans les testicules des humains, des souris et des taureaux (4, 52). L'antigène PH-20 est situé dans la membrane plasmique au-dessus de la tête du sperme et sur l'IAM. Au cours de l'AR, le PH-20 se trouve dans l'IAM et dans les vésicules mosaïques provenant de la liaison de la membrane plasmique du sperme et de l'OAM (53). de plus, après l'AR, PH-20 est identifié dans l'IAM de l'acrosome antérieur et de la membrane plasmique de l'ES. Certains ont utilisé Pichia pastoris pour produire une protéine PH-20 humaine recombinante clonée à partir d'un fragment d'ADN de noyau spécifique du gène codant pour la PH-20 humaine (54). La PH-20 a été considérée comme une protéine multifonctionnelle : ainsi, ce n'est pas seulement une hyaluronidase qui est un récepteur de la signalisation cellulaire induite par l'acide hyaluronique (HA), mais agit également comme récepteur de la ZP pendant la RA (55). Le PH-20, en tant que hyaluronidase des spermatozoïdes, était considéré comme une enzyme essentielle pouvant aider les spermatozoïdes à pénétrer dans le cumulus entourant l'ovocyte lors de la fécondation. Cependant, chez la souris, certaines preuves suggèrent que le PH-20 n'est pas important pour ce processus car les souris PH-20 à double inactivation restent fertiles (56). Ainsi, en utilisant des lignées cellulaires 293 de rein humain exprimant SPAM1 de porc recombinant, certains ont montré que le PH-20 peut décomposer le complexe ovocyte-cumulus au cours de in vitro fécondation (57). De plus, l'expression de PH-20 dans le plasma séminal de porc a montré une corrélation significative avec des taux de mise bas élevés après insémination artificielle (58).

7.2. Les antigènes ont participé à la liaison du sperme et de la membrane plasmique

7.2.1. ADAM1b/ADAM2 (Fertiline)

Un antigène de surface du sperme impliqué dans la fusion du spermatozoïde et de l'ovocyte a été identifié comme la fertiline (également connue sous le nom de PH-30), qui peut être divisée en ADAM1b (fertiline-α) et ADAM2 (fertiline-β). ADAM1b et ADAM2 constituent un hétérodimère via une liaison non covalente (59). ADAM1b et ADAM2 appartiennent à la famille ADAM (abréviation de désintégrine et métalloprotéinase). Les fertilines ont d'abord été identifiées dans l'épididyme des souris et sont situées dans la membrane plasmique au-dessus de la tête du sperme. De plus, les souris knock-out pour le gène ADAM2 présentent des défauts fonctionnels des spermatozoïdes illustrant qu'ADAM2 est essentiel lors de la migration des spermatozoïdes vers l'ovocyte dans l'appareil reproducteur féminin. in vivo (60). Chez la souris et le singe, ADAM2 a été identifié comme un précurseur de 100 kDa dans les testicules, il est transformé en une forme mature (47 kDa chez le singe, 45 kDa chez la souris) au cours de la maturation du sperme (61, 62).Cependant, bien qu'ADAM2, dans les testicules humains, se trouve sous forme de précurseurs de 100 kDa et dans les cellules spermatogènes humaines, l'analyse western blot n'a pas détecté ADAM2 dans les spermatozoïdes humains (8). Dans l'épididyme de sanglier. la migration de la fertiline se produit lors du passage des spermatozoïdes à travers le corps distal et est complète lorsque les spermatozoïdes franchissent la queue proximale (63).

7.2.2. IZUMO1

IZUMO1 fait partie de la superfamille des immunoglobulines (IgSF) et a été détecté pour la première fois comme un antigène du sperme dirigé contre l'anticorps OBF13, qui peut affecter la fusion spermatozoïde-ovocyte dans l'appareil reproducteur de la souris. Dans les spermatozoïdes intacts, IZUM1 est localisé dans l'acrosome et n'est pas détectable à la surface du sperme. Au stade intermédiaire de l'AR, IZUMO1 est libéré dans l'environnement du sperme pour favoriser la fécondation. Chez les souris mâles IZUMO–/–, bien que leurs spermatozoïdes puissent subir l'AR et pénétrer dans la ZP, ils sont infertiles en raison d'une défaillance de la fusion membrane spermo-ovocyte (64). JUNO est le récepteur ovocytaire d'IZUMO1, et les deux sont considérés comme des protéines vitales pour la fusion spermatozoïde-ovocyte (65). De plus, IZUMO1 humain peut interagir avec le hamster JUNO, illustrant que la liaison d'IZUMO1 et de JUNO a été conservée chez plusieurs espèces (66). Des études ont montré qu'IZUMO1 subit des changements de phosphorylation spécifiques dans la queue des spermatozoïdes pendant le transit épididymaire (67), et cette région pourrait jouer un rôle essentiel dans la fécondation. Cependant, une autre étude a utilisé des souris dont les sites de phosphorylation d'IZUMO1 ont été tronqués via le système CRISPR/Cas9 et a constaté que la fertilité des souris mutées n'était pas affectée, indiquant que la phosphorylation d'IZUMO1 semble être sans importance pour la fécondation (68).


Anatomie du système reproducteur féminin Affectation

Anatomie du système reproducteur féminin Le rôle reproducteur de la femelle est beaucoup plus complexe que celui d'un mâle. Non seulement elle doit produire des gamètes, mais son corps doit se préparer à nourrir un embryon en développement pendant une période d'environ neuf mois. Les ovaires, les gonades femelles, sont les principaux organes reproducteurs d'une femelle, et comme les testicules mâles, les ovaires ont un double objectif : ils produisent les gamètes femelles (ovules) et les hormones sexuelles, les œstrogènes* et la progestérone (pro-ges?te -ron). Les canaux accessoires (tubes utérins, utérus et vagin) transportent ou répondent aux besoins des cellules reproductrices et d'un fœtus en développement.

Comme l'illustre la figure 27.11, les ovaires et le système de canaux, collectivement appelés organes génitaux internes, sont principalement situés dans la cavité pelvienne. Les canaux accessoires de la femme, du voisinage de l'ovaire à l'extérieur du corps, sont les trompes utérines, l'utérus et le vagin. Les organes sexuels externes des femmes sont appelés organes génitaux externes. Les ovaires Les ovaires appariés flanquent l'utérus de chaque côté. En forme d'amande et environ deux fois plus gros, chaque ovaire est maintenu en place dans la fourche des vaisseaux sanguins iliaques à l'intérieur de la cavité péritonéale par plusieurs ligaments.

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Le ligament ovarien ancre l'ovaire médialement à l'utérus, le ligament suspenseur l'ancre latéralement à la paroi pelvienne et le mésovarium (mez? o-va? re-um) le suspend entre les deux. Le ligament suspenseur et le mésovarium font partie du ligament large, un pli péritonéal qui « tente » sur l'utérus et soutient les trompes utérines, l'utérus et le vagin. Les ligaments ovariens sont entourés par le ligament large. Les ovaires sont desservis par les artères ovariennes, les branches de l'aorte abdominale et par la branche ovarienne des artères utérines.

Les vaisseaux sanguins ovariens atteignent les ovaires en traversant les ligaments suspenseurs et les mésovaires. Comme chaque testicule, chaque ovaire est entouré extérieurement d'une tunique albuginée fibreuse qui est à son tour recouverte extérieurement d'une couche de cellules épithéliales cubiques appelée épithélium germinal, en fait un prolongement du péritoine. L'ovaire a un cortex externe, qui abrite les gamètes en formation, et une région médullaire interne, contenant les plus gros vaisseaux sanguins et nerfs, mais l'étendue relative de chaque région est mal définie.

Enchâssées dans le tissu conjonctif hautement vasculaire du cortex ovarien, se trouvent de nombreuses petites structures en forme de sac appelées follicules ovariens. Chaque follicule est constitué d'un œuf immature, appelé ovocyte (o? o-sit oo = œuf), enfermé dans une ou plusieurs couches de cellules très différentes. Les cellules environnantes sont appelées cellules folliculaires si une seule couche est présente et cellules de la granulosa lorsque plus d'une couche est présente. Les follicules à différents stades de maturation se distinguent par leur structure. Dans un follicule primordial, une couche de cellules folliculaires squameuses entoure l'ovocyte.

Un follicule primaire a deux ou plusieurs couches de cellules de la granulosa de type cuboïde ou colonnaire enfermant l'ovocyte, il devient un follicule secondaire lorsque des espaces remplis de liquide apparaissent entre les cellules de la granulosa, puis fusionnent pour former une cavité centrale remplie de liquide appelée antre. Au stade mature du follicule vésiculaire, ou follicule de Graaf (graf? e-an), le follicule fait saillie à la surface de l'ovaire. L'ovocyte du follicule vésiculaire « repose » sur une tige de cellules de la granulosa d'un côté de l'antre.

Chaque mois, chez la femme adulte, l'un des follicules en cours de maturation éjecte son ovocyte de l'ovaire, un événement appelé ovulation. Après l'ovulation, le follicule rompu se transforme en une structure glandulaire d'apparence très différente appelée le corps jaune (lu? te-um pluriel : corps jaune), qui finit par dégénérer. En règle générale, la plupart de ces structures peuvent être observées dans le même ovaire. Chez les femmes plus âgées, les surfaces des ovaires sont cicatrisées et piquées, révélant que de nombreux ovocytes ont été libérés. Le système de conduits féminins Les trompes utérines Les trompes utérines (u? er-in), également appelées trompes de Fallope ou oviductes, forment la partie initiale du système de conduits féminins. Ils reçoivent l'ovocyte ovulé et sont le site où se produit généralement la fécondation. Chaque trompe utérine mesure environ 10 cm (4 pouces) de long et s'étend médialement de la région d'un ovaire pour se jeter dans la région supérolatérale de l'utérus via une région rétrécie appelée isthme (is ? mus). L'extrémité distale de chaque trompe utérine se dilate en s'incurvant autour de l'ovaire, formant l'ampoule. La fécondation se produit généralement dans cette région. L'ampoule se termine par l'infundibulum (in? un-dib? u-lum), une structure ouverte en forme d'entonnoir portant des projections cilées en forme de doigt appelées fimbriae (fim? bre-e "frange") qui drapent l'ovaire. Contrairement au système canalaire masculin, qui est en continuité avec les tubules des testicules, les trompes utérines ont peu ou pas de contact réel avec les ovaires. Un ovocyte ovulé est jeté dans la cavité péritonéale et de nombreux ovocytes y sont perdus. Cependant, la trompe utérine effectue des mouvements complexes pour capturer les ovocytes. il se plie pour recouvrir l'ovaire tandis que les fimbriae se raidissent et balayent la surface ovarienne.

Les cils battants sur les fimbriae créent alors des courants dans le liquide péritonéal qui ont tendance à transporter un ovocyte dans la trompe utérine, où il commence son voyage vers l'utérus. La trompe utérine contient des feuilles de muscle lisse et sa muqueuse épaisse et très repliée contient à la fois des cellules ciliées et non ciliées. L'ovocyte est transporté vers l'utérus par une combinaison de péristaltisme musculaire et de battements des cils. Les cellules non ciliées de la muqueuse ont des microvillosités denses et produisent une sécrétion qui maintient l'ovocyte (et le sperme, le cas échéant) humide et nourri.

Extérieurement, les trompes utérines sont recouvertes de péritoine viscéral et soutenues sur toute leur longueur par un court mésentère (partie du ligament large) appelé mésosalpinx (mez? o-sal? roses « mésentère de la trompette » salpin = trompette), une référence à la trompe utérine qu'il soutient. L'utérus L'utérus (du latin pour « utérus ») est situé dans le bassin, en avant du rectum et en postéro-supérieur à la vessie. C'est un organe musculaire creux, à paroi épaisse, qui sert à recevoir, retenir et nourrir un ovule fécondé.

Chez une femme préménopausée qui n'a jamais été enceinte, l'utérus a à peu près la taille et la forme d'une poire inversée, mais il est généralement un peu plus gros chez les femmes qui ont eu des enfants. Normalement, l'utérus fléchit vers l'avant à l'endroit où il rejoint le vagin, ce qui fait que l'utérus dans son ensemble est incliné vers l'avant ou antéversé. Cependant, l'organe est fréquemment tourné vers l'arrière, ou rétroversé, chez les femmes plus âgées. La majeure partie de l'utérus est appelée le corps. La région arrondie supérieure à l'entrée des trompes utérines est le fond et la région légèrement rétrécie entre le corps et le col est l'isthme.

Le col de l'utérus est son col étroit, ou sa sortie, qui se projette dans le vagin en bas. La cavité du col de l'utérus, appelée canal cervical, communique avec le vagin par l'orifice externe (orifice = bouche) et avec la cavité du corps utérin via l'orifice interne. La muqueuse du canal cervical contient des glandes cervicales qui sécrètent un mucus qui remplit le canal cervical et recouvre l'orifice externe, vraisemblablement pour bloquer la propagation des bactéries du vagin dans l'utérus. La glaire cervicale bloque également l'entrée des spermatozoïdes, sauf au milieu du cycle, lorsqu'elle devient moins visqueuse et laisse passer les spermatozoïdes.

Supports de l'utérus L'utérus est soutenu latéralement par la partie mésomètre (« mésentère de l'utérus ») du ligament large (Figure 27. 14a). Plus bas, les ligaments cervicaux latéraux (cardinaux) s'étendent du col de l'utérus et du vagin supérieur aux parois latérales du bassin, et les ligaments utéro-sacrés appariés fixent l'utérus au sacrum en arrière. L'utérus est lié à la paroi antérieure du corps par les ligaments ronds fibreux, qui traversent les canaux inguinaux pour s'ancrer dans le tissu sous-cutané des grandes lèvres.

Ces ligaments permettent à l'utérus une bonne mobilité et sa position change à mesure que le rectum et la vessie se remplissent et se vident. La paroi utérine La paroi de l'utérus est composée de trois couches. Le périmètre, la couche séreuse la plus externe incomplète, est le péritoine. Le myomètre (mi? o-me? tre-um « muscle de l'utérus ») est la couche intermédiaire volumineuse, composée de faisceaux de muscles lisses entrelacés, qui se contracte rythmiquement pendant l'accouchement pour expulser le bébé du corps de la mère. L'endomètre est la muqueuse de la cavité utérine. Il s'agit d'un simple épithélium cylindrique reposant sur une épaisse lamina propria.

En cas de fécondation, le jeune embryon s'enfouit dans l'endomètre (implants) et y réside pour le reste de son développement. L'endomètre a deux strates principales (couches). La couche fonctionnelle (fungk-shun-a?lis), ou couche fonctionnelle, subit des changements cycliques en réponse aux taux sanguins d'hormones ovariennes et est éliminée pendant la menstruation (environ tous les 28 jours). La couche basale plus mince et plus profonde (ba-sa?lis), ou couche basale, forme une nouvelle fonctionnalis après la fin de la menstruation. Il ne répond pas aux hormones ovariennes. L'endomètre possède de nombreuses glandes utérines dont la longueur change à mesure que l'épaisseur de l'endomètre change.

Pour comprendre les changements cycliques de l'endomètre utérin (discutés plus loin dans le chapitre), il est essentiel de comprendre la vascularisation de l'utérus. Les artères utérines naissent des iliaques internes du bassin, montent le long des côtés de l'utérus et envoient des branches dans la paroi utérine. Ces branches se divisent en plusieurs artères arquées (ar? ku-at) à l'intérieur du myomètre. Les artères arquées envoient des branches radiales dans l'endomètre, où elles donnent à leur tour des artères droites au stratum basalis et des artères spiralées (enroulées) au stratumfunctionalis.

Les artères spirales dégénèrent et se régénèrent à plusieurs reprises, et ce sont leurs spasmes qui provoquent en fait la perte de la couche fonctionnelle pendant la menstruation. Les veines de l'endomètre sont à paroi mince et forment un vaste réseau avec des élargissements sinusoïdaux occasionnels. Le vagin Le vagin (« gaine ») est un tube à paroi mince de 8,10 cm (3,4 pouces) de long. Il se situe entre la vessie et le rectum et s'étend du col de l'utérus à l'extérieur du corps. L'urètre est encastré dans sa paroi antérieure. Souvent appelé canal de naissance, le vagin fournit un passage pour l'accouchement d'un nourrisson et pour le flux menstruel.

Puisqu'il reçoit le pénis (et le sperme) lors des rapports sexuels, c'est l'organe féminin de la copulation. La paroi extensible du vagin se compose de trois couches : une adventice externe fibroélastique, une musculeuse musculaire lisse et une muqueuse marquée par des crêtes transversales ou rugae, qui stimulent le pénis pendant les rapports sexuels. La muqueuse est un épithélium pavimenteux stratifié adapté pour résister aux frottements. Certaines cellules muqueuses (cellules dendritiques) agissent comme des cellules présentatrices d'antigène et sont censées fournir la voie de transmission du VIH d'un homme infecté à la femme pendant les rapports sexuels.

La muqueuse vaginale est dépourvue de glandes, elle est lubrifiée par les glandes muqueuses cervicales. Ses cellules épithéliales libèrent de grandes quantités de glycogène, qui est métabolisé par voie anaérobie en acide lactique par les bactéries résidentes. Par conséquent, le pH du vagin d'une femme est normalement assez acide. Cette acidité aide à garder le vagin sain et exempt d'infection, mais elle est également hostile aux spermatozoïdes. Bien que le liquide vaginal des femmes adultes soit acide, il a tendance à être alcalin chez les adolescentes, prédisposant les adolescentes sexuellement actives aux maladies sexuellement transmissibles.

Chez les vierges (ceux qui n'ont jamais participé à des rapports sexuels), la muqueuse près de l'orifice vaginal distal forme une cloison incomplète appelée hymen (hi?men). L'hymen est très vasculaire et a tendance à saigner lorsqu'il est rompu lors du premier coït (rapport sexuel). Cependant, sa durabilité varie. Chez certaines femmes, il est rompu lors d'une activité sportive, de l'insertion d'un tampon ou d'un examen pelvien. Parfois, il est si difficile qu'il doit être rompu chirurgicalement si des rapports sexuels doivent avoir lieu. L'extrémité supérieure du canal vaginal entoure de manière lâche le col de l'utérus, produisant un évidement vaginal appelé fornix vaginal.

La partie postérieure de cet évidement, le fornix postérieur, est beaucoup plus profonde que les fornix latéraux et antérieurs. Généralement, la lumière du vagin est assez petite et, sauf là où elle est maintenue ouverte par le col de l'utérus, ses parois postérieure et antérieure sont en contact l'une avec l'autre. Le vagin s'étire considérablement pendant la copulation et l'accouchement, mais sa distension latérale est limitée par les épines ischiatiques et les ligaments sacro-épineux. Les organes génitaux externes Comme mentionné précédemment, les structures reproductives féminines situées à l'extérieur du vagin sont appelées organes génitaux externes (voir Figure 27.16).

Les organes génitaux externes, également appelés vulve (vul? vah « couvrant ») ou pudendum (« honteux »), comprennent le mons pubis, les lèvres, le clitoris et les structures associées au vestibule. Le mons pubis (mons pu? bis « montagne sur le pubis ») est une zone graisseuse et arrondie recouvrant la symphyse pubienne. Après la puberté, cette zone est recouverte de poils pubiens. En arrière du mont pubis, se trouvent deux plis cutanés allongés et gras, les grandes lèvres (la? be-ah mah-jor? ah « plus grandes lèvres »). Ce sont les homologues féminins, ou homologues, du scrotum masculin (c'est-à-dire qu'ils dérivent du même tissu embryonnaire).

Les grandes lèvres renferment les petites lèvres (mi-nor? ah « plus petites »), deux minces plis cutanés sans poils, homologues du pénis ventral. Les petites lèvres renferment un évidement appelé vestibule (« hall d'entrée »), qui contient les ouvertures externes de l'urètre et du vagin. Flanquant l'ouverture vaginale se trouvent les grandes glandes vestibulaires de la taille d'un pois, homologues des glandes bulbo-urétrales des mâles. Ces glandes libèrent du mucus dans le vestibule et aident à le garder humide et lubrifié, facilitant ainsi les rapports sexuels. À l'extrémité postérieure du vestibule, les petites lèvres se rejoignent pour former une crête appelée fourchette.

Juste en avant du vestibule se trouve le clitoris (klit? o-ris « colline »), une petite structure saillante composée en grande partie de tissu érectile, qui est homologue au pénis du mâle. Sa partie exposée est appelée le gland du clitoris. Il est encapuchonné par un pli cutané appelé prépuce du clitoris, formé par la jonction des plis des petites lèvres. Le clitoris est richement innervé avec des terminaisons nerveuses sensorielles sensibles au toucher, et il devient gonflé de sang et dressé pendant la stimulation tactile, contribuant à l'excitation sexuelle d'une femme.

Comme le pénis, le corps du clitoris a des colonnes érectiles dorsales (corps caverneux) attachés de manière proximale par des crura, mais il manque un corps spongieux qui véhicule un urètre. Chez les hommes, l'urètre transporte à la fois l'urine et le sperme et traverse le pénis, mais les voies urinaires et reproductives féminines sont complètement séparées. Au lieu de cela, les bulbes du vestibule, qui se trouvent de chaque côté de l'orifice vaginal et profondément jusqu'au muscle bulbospongieux, sont les homologues du bulbe pénien unique et du corps spongieux du mâle, et pendant la stimulation sexuelle, les bulbes du vestibule s'engorgent de du sang.

Cela peut aider à saisir le pénis dans le vagin et également à fermer l'orifice urétral, ce qui empêche le sperme (et les bactéries) de pénétrer dans la vessie pendant les rapports sexuels. Le périnée féminin est une région en forme de losange située entre l'arc pubien en avant, le coccyx en arrière et les tubérosités ischiatiques latéralement. Les tissus mous du périnée recouvrent les muscles de la sortie pelvienne et les extrémités postérieures des grandes lèvres recouvrent le tendon central, dans lequel la plupart des muscles soutenant le plancher pelvien s'insèrent

Les glandes mammaires Les glandes mammaires sont présentes chez les deux sexes, mais elles ne fonctionnent normalement que chez les femelles. Le rôle biologique des glandes mammaires est de produire du lait pour nourrir un nouveau-né, elles ne sont donc importantes que lorsque la reproduction a déjà été accomplie. Au niveau du développement, les glandes mammaires sont des glandes sudoripares modifiées qui font vraiment partie de la peau ou du système tégumentaire. Chaque glande mammaire est contenue dans un sein arrondi recouvert de peau dans l'hypoderme (fascia superficiel), en avant des muscles pectoraux du thorax.

Un peu en dessous du centre de chaque sein se trouve un anneau de peau pigmentée, l'aréole (ah-re? o-lah), qui entoure un mamelon central en saillie. Les grosses glandes sébacées de l'aréole la rendent légèrement bosselée et produisent du sébum qui réduit les gerçures et les gerçures de la peau du mamelon. Les contrôles du système nerveux autonome des fibres musculaires lisses de l'aréole et du mamelon provoquent l'érection du mamelon lorsqu'il est stimulé par des stimuli tactiles ou sexuels et lorsqu'il est exposé au froid. À l'intérieur, chaque glande mammaire se compose de 15 à 25 lobes qui rayonnent autour et s'ouvrent au niveau du mamelon.

Les lobes sont rembourrés et séparés les uns des autres par du tissu conjonctif fibreux et de la graisse. Le tissu conjonctif interlobaire forme des ligaments suspenseurs qui attachent le sein au fascia musculaire sous-jacent et au derme sus-jacent. Comme leur nom l'indique, les ligaments suspenseurs apportent un soutien naturel aux seins, à la manière d'un soutien-gorge intégré. À l'intérieur des lobes se trouvent des unités plus petites appelées lobules, qui contiennent des alvéoles glandulaires qui produisent du lait lorsqu'une femme allaite.Ces glandes alvéolaires composées font passer le lait dans les canaux galactophores (lak-tif?er-us), qui s'ouvrent vers l'extérieur au niveau du mamelon.

Juste en profondeur de l'aréole, chaque canal a une région dilatée appelée sinus lactifère où le lait s'accumule pendant l'allaitement. La description des glandes mammaires donnée ici s'applique uniquement aux femmes qui allaitent ou aux femmes au dernier trimestre de la grossesse. Chez les femmes non enceintes, la structure glandulaire du sein est en grande partie sous-développée et le système de conduits est rudimentaire, la taille du sein est donc largement due à la quantité de dépôts graisseux. Physiologie de l'appareil reproducteur féminin Oogenèse La production de gamètes chez les mâles commence à la puberté et se poursuit tout au long de la vie, mais la situation est assez différente chez les femelles.

Il a été supposé que l'offre totale d'œufs d'une femelle est déjà déterminée par le moment où elle est née, et la période de temps pendant laquelle elle les libère s'étend uniquement de la puberté à la ménopause (environ l'âge de 50 ans). Cependant, une étude récente sur des souris adultes a indiqué que les cellules souches germinales sont vivantes et génèrent de petits «œufs» tout au long de la vie et il y a des indices que les cellules souches d'œufs existent également chez les femmes adultes. Bien que ces résultats semblent renverser l'hypothèse selon laquelle le nombre d'ovocytes (donc d'œufs potentiels) est limité. une idée qui a fait partie du fondement de la biologie. il est encore trop tôt pour retirer la doctrine du « pas d'œufs neufs ».

La méiose, la division nucléaire spécialisée qui se produit dans les testicules pour produire des spermatozoïdes, se produit également dans les ovaires. Dans ce cas, des cellules sexuelles femelles sont produites et le processus est appelé ovogenèse (o? o-gen? e-sis « le début d'un œuf »). Le processus d'ovogenèse prend des années. Tout d'abord, pendant la période fœtale, les oogones, les cellules souches diploïdes des ovaires, se multiplient rapidement par mitose puis entrent dans une phase de croissance et constituent des réserves nutritives. Progressivement, les follicules primordiaux commencent à apparaître au fur et à mesure que les oogones se transforment en ovocytes primaires et s'entourent d'une seule couche de cellules folliculaires aplaties.

Les ovocytes primaires commencent la première division méiotique, mais deviennent "calés" tard dans la prophase I et ne la terminent pas. À la naissance, une femelle est présumée avoir sa réserve d'ovocytes primaires des 7 millions d'ovocytes d'origine, dont environ 2 millions échappent à la mort programmée et sont déjà en place dans la région corticale de l'ovaire immature. Comme ils restent dans leur état d'animation suspendue tout au long de l'enfance, l'attente est longue. 10 à 14 ans au minimum !

À la puberté, il reste peut-être 250 000 ovocytes et à partir de ce moment, un petit nombre d'ovocytes primaires sont recrutés (activés) chaque mois en réponse à la poussée de LH au milieu du cycle. Cependant, une seule est « sélectionnée » à chaque fois pour poursuivre la méiose I, produisant finalement deux cellules haploïdes (chacune avec 23 chromosomes répliqués) de taille assez différente. La cellule la plus petite est appelée le premier corps polaire. La plus grande cellule, qui contient presque tout le cytoplasme de l'ovocyte primaire, est l'ovocyte secondaire. Les événements de cette première division de maturation sont intéressants.

Un fuseau se forme au bord même de l'ovocyte et un petit « mamelon », dans lequel les chromosomes du corps polaire seront projetés, apparaît à ce bord. Cela garantit que le corps polaire ne reçoit presque pas de cytoplasme ou d'organites. Le premier corps polaire peut continuer son développement et subir la méiose II, produisant deux corps polaires encore plus petits. Cependant, chez l'homme, l'ovocyte secondaire s'arrête en métaphase II et c'est cette cellule (pas un ovule fonctionnel) qui est ovulé. Si un ovocyte secondaire ovulé n'est pas pénétré par un spermatozoïde, il se détériore tout simplement.

Mais, si la pénétration du sperme se produit, elle achève rapidement la méiose II, produisant un gros ovule et un minuscule deuxième corps polaire. L'union des noyaux de l'ovule et du spermatozoïde, décrite au chapitre 28, constitue la fécondation. Ce que vous devez comprendre maintenant, c'est que les produits finaux potentiels de l'ovogenèse sont trois minuscules corps polaires, presque dépourvus de cytoplasme, et un gros ovule. Toutes ces cellules sont haploïdes, mais seul l'ovule est un gamète fonctionnel. Ceci est assez différent de la spermatogenèse, où le produit est constitué de quatre gamètes viables. spermatozoïdes.

Les divisions cytoplasmiques inégales qui se produisent pendant l'ovogenèse garantissent qu'un ovule fécondé a suffisamment de nutriments pour son voyage de six à sept jours jusqu'à l'utérus. Sans cytoplasme contenant des nutriments, les corps polaires dégénèrent et meurent. Étant donné que la vie reproductive d'une femme est au plus d'environ 40 ans (de 11 ans à environ 51 ans) et qu'en général, une seule ovulation se produit chaque mois, moins de 500 ovocytes sur son potentiel pubertaire estimé à 250 000 sont libérés au cours de la vie d'une femme. . Encore une fois, la nature nous a fourni une offre excédentaire généreuse de cellules sexuelles.

La différence la plus frappante entre la méiose masculine et féminine est peut-être le taux d'erreur. Jusqu'à 20 % des ovocytes mais seulement 3, 4 % des spermatozoïdes ont le mauvais nombre de chromosomes, une situation qui résulte souvent de l'échec des homologues à se séparer au cours de la méiose I. Ainsi, il apparaît que face à la perturbation méiotique, la méiose dans les mâles s'arrêtent, mais chez les femelles, cela continue. Le cycle ovarien La série mensuelle d'événements associés à la maturation d'un ovule est appelée cycle ovarien. Le cycle ovarien est mieux décrit en termes de deux phases consécutives.

La phase folliculaire est la période de croissance folliculaire, généralement indiquée comme durant du premier au quatorzième jour du cycle. La phase lutéale est la période d'activité du corps jaune, les jours 14. 28. Le cycle ovarien dit typique se répète à des intervalles de 28 jours, l'ovulation se produisant au milieu du cycle. Cependant, seulement 10, 15% des femmes ont naturellement des cycles de 28 jours aussi longs que 40 jours ou aussi courts que 21 jours sont assez courants. Dans de tels cas, la durée de la phase folliculaire et le moment de l'ovulation varient, mais la phase lutéale reste constante : il s'écoule 14 jours entre le moment de l'ovulation et la fin du cycle.

La phase folliculaire Un follicule primordial devient un follicule primaire - Lorsqu'un follicule primordial est activé (un processus dirigé par l'ovocyte), les cellules squameuses entourant l'ovocyte primaire se développent, devenant des cellules cubiques, et l'ovocyte grossit. Le follicule est maintenant appelé follicule primaire. Un follicule primaire devient un follicule secondaire – Ensuite, les cellules folliculaires prolifèrent, formant un épithélium stratifié autour de l'ovocyte. Dès que plus d'une couche cellulaire est présente, les cellules folliculaires prennent le nom de cellules de la granulosa.

Les cellules de la granulosa sont connectées à l'ovocyte en développement par des jonctions communicantes, à travers lesquelles les ions, les métabolites et les molécules de signalisation peuvent passer, et à partir de ce moment, des « conversations » bidirectionnelles se produisent entre l'ovocyte et les cellules de la granulosa, de sorte qu'elles se guident mutuellement. développement. L'un des signaux passant des cellules de la granulosa à l'ovocyte « dit » à l'ovocyte de se développer. D'autres dictent l'asymétrie (polarité) dans le futur œuf. À l'étape suivante, une couche de tissu conjonctif se condense autour du follicule, formant la thèque folliculi (le ? kah fah-lik? u-li « boîte autour du follicule »).

Au fur et à mesure que le follicule se développe, les cellules thécales et de la granulosa coopèrent pour produire des œstrogènes (les cellules thécales internes produisent des androgènes, que les cellules de la granulosa convertissent en œstrogènes). Dans le même temps, l'ovocyte sécrète une substance riche en glycoprotéines qui forme une membrane transparente épaisse, appelée zone pellucide (pe-lu? sid-ah), qui l'encapsule (voir Figure 27.12). En phase, un liquide clair s'accumule entre les cellules de la granulosa et finit par fusionner pour former une cavité remplie de liquide appelée l'antre (« grotte »). La présence d'un antre distingue le nouveau follicule secondaire du follicule primaire.

Un follicule secondaire devient un follicule vésiculaire - L'antre continue de se dilater avec du liquide jusqu'à ce qu'il isole l'ovocyte, ainsi que sa capsule environnante de cellules de la granulosa appelée corona radiata ("couronne rayonnante"), sur une tige d'un côté du follicule. Lorsqu'un follicule atteint sa taille normale (environ 2,5 cm ou 1 pouce de diamètre), il devient un follicule vésiculaire et se gonfle de la surface ovarienne externe comme un « furoncle en colère ». Cela se produit généralement au jour 14. En tant que l'un des derniers événements de la maturation folliculaire, l'ovocyte primaire termine la méiose I pour former l'ovocyte secondaire et le premier corps polaire.

Une fois que cela s'est produit, le décor est planté pour l'ovulation. À ce stade, les cellules de la granulosa envoient un autre signal important à l'ovocyte qui dit, en effet, « Attendez, ne terminez pas encore la méiose ! L'ovulation L'ovulation se produit lorsque la paroi ovarienne en ballon se rompt et expulse l'ovocyte secondaire (toujours entouré de sa couronne radiée) dans la cavité péritonéale. Certaines femmes ressentent une sensation de douleur dans le bas-ventre lors de l'ovulation. Cet épisode, appelé mittelschmerz (mit? el-shmarts en allemand pour « douleur moyenne »), est causé par l'étirement intense de la paroi ovarienne pendant l'ovulation.

Dans les ovaires des femelles adultes, il y a toujours plusieurs follicules à différents stades de maturation. En règle générale, un follicule dépasse les autres pour devenir le follicule dominant et est au stade de maturation maximale lorsque le stimulus hormonal (LH) est donné pour l'ovulation. La manière dont ce follicule est sélectionné, ou se sélectionne, est encore incertaine, mais c'est probablement celui qui atteint le plus rapidement la sensibilité FSH la plus élevée. Les autres dégénèrent (subissent une mort cellulaire programmée, ou apoptose) et se résorbent. Dans 1,2 % de toutes les ovulations, plus d'un ovocyte est ovulé.

Ce phénomène, qui augmente avec l'âge, peut entraîner des naissances multiples. Étant donné que, dans de tels cas, différents ovocytes sont fécondés par différents spermatozoïdes, les frères et sœurs sont des jumeaux fraternels ou non identiques. Les jumeaux identiques résultent de la fécondation d'un seul ovocyte par un seul spermatozoïde, suivie de la séparation des cellules filles de l'ovule fécondé au début du développement. De plus, il semble maintenant que chez certaines femmes, les ovocytes peuvent être libérés à des moments sans rapport avec les niveaux d'hormones de la femme, ce qui peut aider à expliquer pourquoi une méthode de contraception rythmique échoue parfois et pourquoi certains jumeaux fraternels ont des dates de conception différentes.

La phase lutéale Après l'ovulation, le follicule rompu s'effondre et l'antre se remplit de sang coagulé. Ce corps hémorragique est finalement résorbé. Les cellules de la granulosa restantes augmentent en taille et avec les cellules thécales internes, elles forment une nouvelle glande endocrine assez différente, le corps jaune («corps jaune»), qui commence à sécréter de la progestérone et de l'œstrogène. Si la grossesse ne se produit pas, le corps jaune commence à dégénérer en une dizaine de jours et sa production hormonale se termine. Dans ce cas, il ne reste finalement qu'une cicatrice appelée corpus albicans (al? i-kans « corps blanc »). D'un autre côté, si l'ovocyte est fécondé et qu'une grossesse s'ensuit, le corps jaune persiste jusqu'à ce que le placenta soit prêt à assumer ses fonctions de production d'hormones dans environ trois mois. Les deux ou trois derniers jours de la phase lutéale, lorsque l'endomètre commence tout juste à s'éroder, sont parfois appelés phase lutéolytique ou ischémique. Régulation hormonale du cycle ovarien Les événements ovariens sont beaucoup plus compliqués que ceux se produisant dans les testicules, mais les contrôles hormonaux mis en place à la puberté sont similaires chez les deux sexes.

L'hormone de libération des gonadotrophines (GnRH), les gonadotrophines hypophysaires et, dans ce cas, l'œstrogène ovarien et la progestérone interagissent pour produire les événements cycliques se produisant dans les ovaires. Cependant, chez les femmes, une autre hormone joue un rôle important dans la stimulation de l'hypothalamus pour libérer la GnRH. L'apparition de la puberté chez les femelles est liée à l'adiposité, et le messager du tissu adipeux à l'hypothalamus est la leptine. Si les taux sanguins de lipides et de leptine (mieux connus pour son rôle dans la production d'énergie et l'appétit) sont bas, la puberté est retardée. Établir le cycle ovarien

Pendant l'enfance, les ovaires se développent et sécrètent continuellement de petites quantités d'œstrogènes, qui inhibent la libération hypothalamique de GnRH. À l'approche de la puberté, l'hypothalamus devient moins sensible aux œstrogènes et commence à libérer la GnRH d'une manière rythmique semblable à une impulsion. La GnRH, à son tour, stimule la libération de FSH et de LH par l'hypophyse antérieure, ce qui incite les ovaires à sécréter des hormones (principalement des œstrogènes). Les niveaux de gonadotrophine continuent d'augmenter pendant environ quatre ans et, pendant cette période, les filles pubères n'ovulent toujours pas et sont donc incapables de tomber enceintes.

Finalement, le modèle cyclique adulte est atteint et les interactions hormonales se stabilisent. Ces événements sont annoncés par la première période menstruelle de la jeune femme, appelée ménarche (me-nar? ke men = mois, arche = première). Habituellement, ce n'est qu'à la troisième année postménarche que les cycles deviennent réguliers et tous sont ovulatoires. Interactions hormonales au cours du cycle ovarien L'augmentation et la diminution des gonadotrophines hypophysaires antérieures (FSH et LH) et des hormones ovariennes et les interactions de rétroaction positive et négative qui régulent la fonction ovarienne sont décrites ci-après. Un cycle de 28 jours est supposé. Au jour 1 du cycle, les niveaux croissants de GnRH de l'hypothalamus stimulent la production et la libération accrues d'hormone folliculo-stimulante (FSH) et d'hormone lutéinisante (LH) par l'hypophyse antérieure. . La FSH et la LH stimulent la croissance et la maturation des follicules et la sécrétion d'œstrogènes. La FSH exerce ses principaux effets sur les cellules folliculaires, tandis que la LH (au moins initialement) cible les cellules thécales. (Pourquoi seuls certains follicules répondent à ces stimuli hormonaux est encore un mystère. Cependant, il ne fait aucun doute qu'une réactivité accrue est due à la formation d'un plus grand nombre de récepteurs des gonadotrophines. À mesure que les follicules grossissent, la LH pousse les cellules thécales à produire des androgènes. Ceux-ci diffusent à travers la membrane basale, où ils sont convertis en œstrogènes par les cellules de la granulosa. Seules de minuscules quantités d'androgènes ovariens pénètrent dans le sang, car ils sont presque complètement convertis en œstrogènes dans les ovaires. Les niveaux croissants d'œstrogènes dans le plasma exercent une rétroaction négative sur le hypophyse antérieure, inhibant sa libération de FSH et de LH, tout en la poussant simultanément à synthétiser et à accumuler ces gonadotrophines.

Dans l'ovaire, les œstrogènes augmentent la production d'œstrogènes en intensifiant l'effet de la FSH sur la maturation des follicules. L'inhibine, libérée par les cellules de la granulosa, exerce également des rétrocontrôles négatifs sur la libération de FSH pendant cette période. . Bien que la faible augmentation initiale des taux sanguins d'œstrogènes inhibe l'axe hypothalamo-hypophysaire, des taux élevés d'œstrogènes ont l'effet inverse. Une fois que l'œstrogène atteint une concentration sanguine critique, il exerce une rétroaction positive sur le cerveau et l'hypophyse antérieure. . Des niveaux élevés d'œstrogènes déclenchent une cascade d'événements.

Il y a une libération soudaine de LH accumulée (et, dans une moindre mesure, de FSH) par l'hypophyse antérieure vers le milieu du cycle. Le pic de LH stimule l'ovocyte primaire du follicule dominant pour terminer la première division méiotique, formant un ovocyte secondaire qui se poursuit jusqu'à la métaphase II. La LH déclenche également l'ovulation au jour 14 ou vers le 14e jour. Quel que soit le mécanisme, le sang cesse de circuler à travers la partie saillante de la paroi folliculaire et dans les 5 minutes, cette région de la paroi folliculaire se gonfle, s'amincit, puis se rompt.

Le rôle (le cas échéant) de la FSH dans ce processus est inconnu. Peu de temps après l'ovulation, les niveaux d'œstrogènes diminuent. Cela reflète probablement les dommages causés au follicule dominant sécrétant des œstrogènes pendant l'ovulation. . La poussée de LH transforme également le follicule rompu en un corps jaune (d'où le nom d'hormone « lutéinisante ») et stimule la glande endocrine nouvellement formée pour produire de la progestérone et des œstrogènes presque immédiatement après sa formation. . L'augmentation des taux sanguins de progestérone et d'œstrogènes exerce un puissant effet de rétroaction négative sur la libération hypophysaire antérieure de LH et de FSH.

La libération d'inhibine par le corps jaune renforce cet effet inhibiteur. La baisse des taux de gonadotrophine inhibe le développement de nouveaux follicules et prévient les pics supplémentaires de LH qui pourraient provoquer l'ovulation d'ovocytes supplémentaires. Lorsque les taux sanguins de LH chutent, le stimulus de l'activité lutéale se termine et le corps jaune dégénère. Tout comme le corps jaune, les niveaux d'hormones ovariennes et les niveaux d'œstrogènes et de progestérone dans le sang chutent fortement. La baisse marquée des hormones ovariennes en fin de cycle (jours 26, 28) met fin à leur blocage de la sécrétion de FSH et de LH, et le cycle recommence.

Bien que les événements ovariens soient décrits comme si nous suivions un follicule tout au long du cycle de 28 jours, ce n'est pas vraiment le cas. Ce qui se passe, c'est que l'augmentation de la FSH au début de chaque cycle active plusieurs follicules à mûrir. Ensuite, avec le pic de LH à mi-cycle, un (ou plusieurs) follicules de Graaf subissent une ovulation. Cependant, l'ovocyte ovulé aurait été activé environ 110 jours (environ trois mois) auparavant, et non 14 jours auparavant. Le cycle utérin (menstruel) Bien que l'utérus soit l'endroit où le jeune embryon s'implante et se développe, il n'est réceptif à l'implantation que pendant une courte période chaque mois. Sans surprise, ce bref intervalle correspond exactement au moment où un embryon en développement commencerait normalement à s'implanter, six à sept jours après l'ovulation. Le cycle utérin, ou menstruel (men? stroo-al), est une série de changements cycliques que l'endomètre utérin subit chaque mois en réponse à l'augmentation et à la diminution des hormones ovariennes dans le sang. Ces modifications de l'endomètre sont coordonnées avec les phases du cycle ovarien, qui sont dictées par les gonadotrophines libérées par l'hypophyse antérieure.

Les événements du cycle utérin sont les suivants : 1. Jours 1. 5 : Phase menstruelle. Dans cette phase, la menstruation (men? stroo-a? shun), l'utérus perd tout sauf la partie la plus profonde de son endomètre. (Au début de cette étape, les hormones ovariennes sont à leurs niveaux normaux les plus bas et les gonadotrophines commencent à augmenter. Ensuite, les niveaux de FSH commencent à augmenter.) La couche fonctionnelle épaisse et hormono-dépendante de l'endomètre se détache de la paroi utérine, un processus qui s'accompagne de saignements pendant 3. 5 jours.

Le tissu détaché et le sang sortent par le vagin au fur et à mesure du flux menstruel. Au jour 5, les follicules ovariens en croissance commencent à produire plus d'œstrogènes. 2. Jours 6. 14 : Phase proliférative (préovulatoire). Dans cette phase, l'endomètre se reconstruit : sous l'influence de l'augmentation des taux sanguins d'œstrogènes, la couche basale de l'endomètre génère une nouvelle couche fonctionnelle. Au fur et à mesure que cette nouvelle couche s'épaissit, ses glandes s'agrandissent et ses artères spirales augmentent en nombre. Par conséquent, l'endomètre redevient velouté, épais et bien vascularisé.

Au cours de cette phase, les œstrogènes induisent également la synthèse des récepteurs de la progestérone dans les cellules de l'endomètre, les préparant à l'interaction avec la progestérone. Normalement, la glaire cervicale est épaisse et collante, mais l'augmentation des niveaux d'œstrogènes la fait s'amincir et devenir cristalline, formant des canaux qui facilitent le passage des spermatozoïdes dans l'utérus. L'ovulation, qui dure moins de cinq minutes, se produit dans l'ovaire à la fin du stade prolifératif (jour 14) en réponse à la libération soudaine de LH de l'hypophyse antérieure.La LH convertit également le follicule rompu en corps jaune. . Jours 15. 28 : Phase sécrétoire (postovulatoire). Cette phase de 14 jours est la plus constante dans le temps. Pendant la phase de sécrétion, l'endomètre se prépare à l'implantation d'un embryon. Les niveaux croissants de progestérone du corps jaune agissent sur l'endomètre amorcé par les œstrogènes, provoquant l'élaboration des artères spirales et la conversion de la couche fonctionnelle en une muqueuse sécrétoire. Les glandes utérines grossissent, s'enroulent et commencent à sécréter du glycogène nutritif dans la cavité utérine. Ces nutriments soutiennent l'embryon jusqu'à ce qu'il s'implante dans la muqueuse endométriale riche en sang.

L'augmentation des niveaux de progestérone rend également la glaire cervicale visqueuse, formant le bouchon cervical, qui bloque l'entrée des spermatozoïdes et joue un rôle important dans le maintien de l'utérus « privé » au cas où un embryon aurait commencé à s'implanter. L'augmentation des taux de progestérone (et d'œstrogènes) inhibe la libération de LH par l'hypophyse antérieure. Si la fécondation n'a pas eu lieu, le corps jaune commence à dégénérer vers la fin de la phase de sécrétion à mesure que les taux sanguins de LH diminuent. Les niveaux de progestérone chutent, privant l'endomètre de soutien hormonal, et les artères spirales se tordent et entrent en spasmes.

Privées d'oxygène et de nutriments, les cellules endométriales ischémiques meurent, préparant le terrain pour le début de la menstruation au jour 28. Les artères spirales se contractent une dernière fois, puis se détendent soudainement et s'ouvrent grand. Lorsque le sang jaillit dans les lits capillaires affaiblis, ils se fragmentent, provoquant la desquamation de la couche fonctionnelle. Le cycle menstruel recommence en ce premier jour de flux menstruel. Notez que les phases menstruelle et proliférative chevauchent le stade folliculaire et l'ovulation dans le cycle ovarien, et que la phase de sécrétion utérine correspond à la phase lutéale ovarienne.

Une activité extrêmement intense peut retarder la ménarche chez les filles et peut perturber le cycle menstruel normal chez les femmes adultes, provoquant même une aménorrhée (a-men? o-re? ah), l'arrêt des règles. Les athlètes féminines ont peu de graisse corporelle et les dépôts de graisse aident à convertir les androgènes surrénaliens en œstrogènes et sont la source de leptine qui, comme indiqué ci-dessus, joue un rôle permissif essentiel dans l'apparition de la puberté chez les femmes. Chez les femelles matures, la leptine tient l'hypothalamus informé de la capacité des réserves d'énergie à répondre aux besoins énergétiques élevés de la reproduction. Sinon, les cycles de reproduction sont arrêtés.

Ces effets sont généralement totalement réversibles lorsque l'entraînement sportif est interrompu, mais une conséquence inquiétante de l'aménorrhée chez les jeunes femmes adultes en bonne santé est qu'elles subissent des pertes dramatiques de masse osseuse normalement observées uniquement dans la vieillesse. Une fois que les niveaux d'œstrogènes baissent et que le cycle menstruel s'arrête (quelle qu'en soit la cause), la perte osseuse commence. Bien que les règles soient traditionnellement considérées comme une manière quelque peu désordonnée de se débarrasser d'une muqueuse utérine « engraissée » en prévision d'un bébé qui n'a jamais été conçu, sa valeur adaptative et ses dépenses pour le corps féminin en termes de tissus, de sang et de nutriments (en particulier le fer ) perte ont été remis en cause.

Pourquoi ne pas simplement garder l'endomètre préparé pour le prochain cycle ? Un point de vue controversé sur les menstruations est que l'utérus est un réceptacle hospitalier pour les bactéries et les virus délivrés via le pénis masculin et le ferroutage dans le sperme. Cela étant, les règles sont une façon agressive de nettoyer la maison. Le saignement débarrasse le corps de la muqueuse utérine où les agents pathogènes sont susceptibles de s'attarder, et le sang menstruel est chargé de macrophages qui assurent une protection active. Effets extra-utérins des œstrogènes et de la progestérone Avec un nom signifiant « générateurs d'activité sexuelle », les œstrogènes sont analogues à la testostérone, le stéroïde masculin.

Lorsque les niveaux d'œstrogènes augmentent pendant la puberté, ils (1) favorisent l'ovogenèse et la croissance des follicules dans l'ovaire et (2) exercent des effets anabolisants sur l'appareil reproducteur féminin. Par conséquent, les trompes utérines, l'utérus et le vagin grossissent et deviennent fonctionnels. prêt à soutenir une grossesse. Les trompes utérines et l'utérus présentent une motilité accrue, la muqueuse vaginale s'épaissit et les organes génitaux externes mûrissent. Les œstrogènes favorisent également la poussée de croissance à la puberté qui fait que les filles grandissent beaucoup plus rapidement que les garçons entre 12 et 13 ans.

Mais cette croissance est de courte durée car l'augmentation des niveaux d'œstrogènes provoque également la fermeture plus rapide des épiphyses des os longs, et les femelles atteignent leur pleine taille entre 15 et 17 ans. En revanche, la croissance agressive des mâles se poursuit jusqu'à l'âge de 19 à 21 ans, moment auquel l'augmentation des niveaux d'œstrogènes provoque la fermeture de l'épiphyse. Les caractéristiques sexuelles secondaires induites par les œstrogènes chez les femmes comprennent (1) la croissance des seins (2) un dépôt accru de graisse sous-cutanée, en particulier dans les hanches et les seins et (3) l'élargissement et l'allègement du bassin (adaptations pour l'accouchement).

Les œstrogènes ont plusieurs effets métaboliques, notamment le maintien de faibles taux de cholestérol sanguin total (et des taux élevés de HDL) et la facilitation de l'absorption du calcium, ce qui contribue à maintenir la densité du squelette. (Ces effets métaboliques, bien qu'initiés sous l'influence des œstrogènes pendant la puberté, ne sont pas de véritables caractéristiques sexuelles secondaires.) La progestérone agit avec les œstrogènes pour établir puis aider à réguler le cycle utérin et favoriser les modifications de la glaire cervicale. Ses autres effets se manifestent en grande partie pendant la grossesse, lorsqu'il inhibe la motilité utérine et reprend là où l'œstrogène s'arrête dans la préparation des seins à la lactation.

En effet, la progestérone est nommée pour ces rôles importants (pro = pour la gestation = grossesse). Cependant, la source de progestérone et d'œstrogène pendant la majeure partie de la grossesse est le placenta, et non les ovaires. Réponse sexuelle féminine La réponse sexuelle féminine est similaire à celle des hommes à bien des égards. Pendant l'excitation sexuelle, le clitoris, la muqueuse vaginale et les seins engorgent de sang les mamelons dressés et une activité accrue des glandes vestibulaires lubrifie le vestibule et facilite l'entrée du pénis. Ces événements, bien que plus répandus, sont analogues à la phase d'érection chez les hommes.

L'excitation sexuelle est favorisée par le toucher et les stimuli psychologiques et est médiée le long des mêmes voies nerveuses autonomes que chez les hommes. La phase finale de la réponse sexuelle féminine, l'orgasme, n'est pas accompagnée d'éjaculation, mais la tension musculaire augmente dans tout le corps, le pouls et la pression artérielle augmentent, et l'utérus commence à se contracter de manière rythmique. Comme chez l'homme, l'orgasme s'accompagne d'une sensation de plaisir intense et est suivi d'une détente. L'orgasme chez les femmes n'est pas suivi d'une période réfractaire, de sorte que les femmes peuvent avoir plusieurs orgasmes au cours d'une seule expérience sexuelle.

Un homme doit atteindre l'orgasme et éjaculer pour que la fécondation se produise, mais l'orgasme féminin n'est pas requis pour la conception. En effet, certaines femmes n'ont jamais d'orgasme, mais sont parfaitement capables de concevoir. Bien que l'on croyait autrefois que la libido féminine était provoquée par la testostérone, de nouvelles études indiquent que la déhydroépiandrostérone (DHEA), un androgène produit par le cortex surrénalien, est en fait l'hormone sexuelle masculine associée au désir ou à l'absence de désir chez les femmes. Grossesse et développement humain De l'œuf au zygote Accomplir la fécondation Avant que la fécondation puisse avoir lieu, les spermatozoïdes doivent atteindre l'ovocyte secondaire ovulé.

L'ovocyte est viable pendant 12 à 24 heures après avoir été expulsé de l'ovaire, les chances de grossesse tombent à presque zéro le lendemain. La plupart des spermatozoïdes conservent leur pouvoir fécondant pendant 24 à 48 heures après l'éjaculation. Par conséquent, pour que la fécondation se produise, le coït ne doit pas avoir lieu plus de deux jours avant l'ovulation et au plus tard 24 heures après, moment auquel l'ovocyte se trouve à environ un tiers de la longueur de la trompe utérine. La fécondation se produit lorsqu'un spermatozoïde fusionne avec un ovule (en fait un ovocyte secondaire) pour former un ovule fécondé, ou zygote (zi?

Regardons les événements menant à la fécondation. Transport et capacitation du sperme Pendant la copulation, un homme expulse des millions de spermatozoïdes avec une force considérable dans le canal vaginal de sa partenaire. Malgré cette « longueur d'avance », la plupart des spermatozoïdes n'atteignent pas l'ovocyte, même s'il ne se trouve qu'à environ 5 pouces. Des millions de spermatozoïdes s'échappent du vagin presque immédiatement après y avoir été déposés. Parmi ceux qui restent, des millions d'autres sont détruits par l'environnement acide du vagin et, à moins que l'épais « rideau » de glaire cervicale n'ait été rendu fluide par les œstrogènes, des millions d'autres ne parviennent pas à traverser le col de l'utérus.

Ceux qui atteignent l'utérus par leurs mouvements de queue en forme de fouet sont ensuite soumis à de fortes contractions utérines qui agissent dans une machine à laver. de la même manière pour les disperser dans toute la cavité utérine, où des milliers d'autres sont détruits par les phagocytes résidents. Seuls quelques milliers (et parfois moins de 200) de spermatozoïdes, sur les millions présents dans l'éjaculat masculin, sont conduits par péristaltisme inversé dans les trompes utérines, où l'ovocyte peut se déplacer tranquillement vers l'utérus. Ces difficultés mises à part, il y a encore un autre obstacle à surmonter. Les spermatozoïdes fraîchement déposés dans le vagin sont incapables de pénétrer dans un ovocyte.

Ils doivent d'abord être capacitisés dans les 6 à 8 heures qui suivent, c'est-à-dire que leur mobilité est renforcée et leurs membranes doivent devenir fragiles pour que les enzymes hydrolytiques de leurs acrosomes puissent être libérées. Lorsque les spermatozoïdes traversent la glaire cervicale, l'utérus et les trompes utérines, les sécrétions du tractus féminin entraînent l'élimination de certaines de leurs protéines membranaires et le cholestérol qui maintient leurs membranes acrosomales « dures » et stables est épuisé. Ainsi, même si les spermatozoïdes peuvent atteindre l'ovocyte en quelques minutes, ils doivent « attendre » (pour ainsi dire) que la capacitation se produise.

Il s'agit d'un mécanisme élaboré pour empêcher le déversement d'enzymes acrosomiques. Mais considérez l'alternative. les membranes acrosomales fragiles de l'appareil reproducteur masculin pourraient se rompre prématurément, provoquant un certain degré d'autolyse (auto-digestion) du système reproducteur masculin. La façon dont les spermatozoïdes naviguent pour trouver un ovocyte libéré dans la trompe utérine est un domaine de recherche active. Il semble maintenant qu'ils "reniflent" leur chemin vers l'ovocyte. Les spermatozoïdes sont connus pour porter des protéines appelées récepteurs olfactifs qui répondent à des stimuli chimiques et il est présumé que l'ovocyte ou ses cellules environnantes libèrent des molécules de signalisation qui dirigent le sperme.

Réaction acrosomique et pénétration du sperme L'ovocyte ovulé est encapsulé par la corona radiata et la zone pellucide plus profonde, une couche transparente de matrice extracellulaire riche en glycoprotéines sécrétée par l'ovocyte, et les deux doivent être percées avant que l'ovocyte puisse être pénétré. Une fois qu'un spermatozoïde arrive à proximité immédiate de l'ovocyte, il pénètre dans la corona radiata, aidé par une hyaluronidase de surface cellulaire qui digère le ciment intercellulaire entre les cellules de la granulosa dans la zone immédiate, les faisant tomber de l'ovocyte.

Après avoir percé la couronne, la tête du spermatozoïde se lie à la glycoprotéine ZP3 de la zone pellucide, qui fonctionne comme un récepteur du sperme et aide à déclencher la réaction acrosomique (ak?ro-som-al). La réaction acrosomique implique la rupture de la membrane plasmique et de la membrane acrosomique, et la libération d'enzymes acrosomiques (acrosine, protéases et autres) qui digèrent les trous à travers la zone pellucide. Des centaines d'acrosomes doivent subir une exocytose pour digérer des trous dans la zone pellucide. C'est un cas qui ne confirme pas l'adage : « Le lève-tôt attrape le ver. Un spermatozoïde qui arrive plus tard, après que des centaines de spermatozoïdes aient subi des réactions acrosomiques pour exposer la membrane de l'ovocyte, est le mieux placé pour être le spermatozoïde fécondant. Une fois qu'un chemin a été dégagé et qu'un seul spermatozoïde fusionne avec les récepteurs membranaires de l'ovocyte, son noyau est attiré dans le cytoplasme de l'ovocyte. Chaque spermatozoïde porte à sa surface un appareil de liaison spécial en deux parties. La partie protéine bêta agit en premier lorsqu'elle se lie à un récepteur sur la membrane de l'ovocyte. Cet événement engage la partie de la protéine alpha, l'amenant à s'insérer dans la membrane.

Cela provoque en quelque sorte l'ouverture et la fusion des membranes de l'ovule et du spermatozoïde avec un contact si parfait que le contenu des deux cellules est combiné au sein d'une seule membrane. le tout sans verser une goutte. Fait intéressant, la région de l'ovocyte où pénètre le sperme détermine les futurs axes droit et gauche du corps de l'embryon. Blocages de la polyspermie La polyspermie (entrée de plusieurs spermatozoïdes dans un ovule) se produit chez certains animaux, mais chez l'homme, un seul spermatozoïde est autorisé à pénétrer dans l'ovocyte, assurant la monospermie, la condition d'un spermatozoïde par ovocyte.

Une fois que le sperme est entré dans l'ovocyte, des vagues de Ca2+ sont libérées par le réticulum endoplasmique de l'ovocyte dans son cytoplasme, ce qui active l'ovocyte pour se préparer à la division cellulaire. Ces poussées de calcium provoquent également la réaction corticale, dans laquelle des granules situés juste à l'intérieur de la membrane plasmique répandent leurs enzymes dans l'espace extracellulaire sous la zone pellucide. Ces enzymes, appelées protéines inhibitrices zonales (ZIP), détruisent les récepteurs des spermatozoïdes, empêchant ainsi l'entrée des spermatozoïdes.

De plus, le matériau déversé lie l'eau et, au fur et à mesure qu'il gonfle, il détache tous les spermatozoïdes encore liés aux récepteurs de la membrane de l'ovocyte, accomplissant ce que l'on appelle le blocage lent de la polyspermie. Dans les rares cas de polyspermie qui se produisent, les embryons contiennent trop de matériel génétique et sont non viables (mourront). Achèvement de la méiose II et de la fécondation Après qu'un spermatozoïde pénètre dans l'ovocyte, il perd sa queue et sa pièce intermédiaire, et le centrosome dans sa pièce intermédiaire élabore des microtubules que le sperme utilise pour trouver le noyau de l'ovocyte.

Le spermatozoïde déplace alors son noyau riche en ADN vers l'ovocyte, son noyau gonflant jusqu'à environ cinq fois sa taille normale pour former le pronucleus mâle (pro-nu? kle-us pro = avant) en cours de route. Pendant ce temps, l'ovocyte secondaire, stimulé en activité par les poussées de calcium, achève la méiose II, formant le noyau de l'ovule et le deuxième globule polaire (Figure 28.3a et b). Ceci accompli, le noyau de l'ovule gonfle, devenant le pronucleus femelle, et les deux pronuclei se rapprochent l'un de l'autre. Un fuseau mitotique se développe entre eux (Figure 28. 3c), et les membranes pronucléaires se rompent, libérant leurs chromosomes à proximité immédiate du fuseau nouvellement formé. Le véritable moment de la fécondation se produit lorsque les chromosomes maternel et paternel se combinent et produisent le zygote diploïde, ou ovule fécondé. Presque dès que les pronoyaux mâles et femelles se rejoignent, leurs chromosomes se répliquent. Ensuite, la première division mitotique du conceptus commence. Clivage et formation de blastocystes Le clivage est une période de divisions mitotiques assez rapides du zygote après la fécondation. Le clivage produit de petites cellules avec un rapport surface/volume élevé, ce qui améliore leur absorption de nutriments et d'oxygène et l'élimination des déchets.

Il fournit également un grand nombre de cellules pour servir de blocs de construction pour la construction de l'embryon. Considérez un instant la difficulté d'essayer de construire un bâtiment à partir d'un énorme bloc de granit. Si vous considérez maintenant à quel point ce serait plus facile si vous pouviez utiliser des centaines de briques, vous comprendrez rapidement l'importance du clivage. Environ 36 heures après la fécondation, la première division de clivage a produit deux cellules identiques appelées blastomères. Celles-ci se divisent pour produire quatre cellules, puis huit, et ainsi de suite.

72 heures après la fécondation, une collection lâche de cellules qui forment un groupe en forme de baie de 16 cellules ou plus appelées morula (mor? u-lah «petit mûrier») s'est formée. Pendant ce temps, le transport de l'embryon vers l'utérus se poursuit. Au jour 3 ou 4 après la fécondation, l'embryon se compose d'environ 100 cellules et flotte librement dans l'utérus. À ce stade, il a resserré ses connexions entre les cellules voisines (un processus appelé compactage) et commence à accumuler du liquide dans une cavité interne. La zone pellucide commence maintenant à se décomposer et la structure interne, maintenant appelée blastocyste, « éclot » à partir de celle-ci. Le blastocyste (blas? o-sist) est une sphère creuse remplie de liquide composée d'une seule couche de grandes cellules aplaties appelées cellules trophoblastiques (trof? o-blast) et d'un petit groupe de 20 à 30 cellules arrondies, appelées cellules internes masse cellulaire, située d'un côté. Les cellules trophoblastiques commencent à présenter des molécules de L-sélectine (adhérence) à leur surface peu après l'éclosion du blastocyste. Ils participent également à la formation du placenta, fait évoqué par la traduction littérale de « trophoblaste » (générateur de nourriture), et sécrètent et présentent plusieurs facteurs aux effets immunosuppresseurs qui protègent le trophoblaste (donc l'embryon en développement) des attaques des cellules de la mère. .

La masse cellulaire interne devient le disque embryonnaire, qui forme l'embryon proprement dit (et les membranes extra-embryonnaires à l'exception du chorion, un dérivé du trophoblaste). Implantation Pendant que le blastocyste flotte dans la cavité utérine pendant deux à trois jours, il se nourrit de sécrétions utérines riches en glycogène. Puis, environ six à sept jours après l'ovulation, avec un endomètre bien préparé, l'implantation commence. La réceptivité de l'endomètre à l'implantation. la fenêtre dite d'implantation. est ouvert par la montée en flèche des hormones ovariennes (œstrogènes et progestérone) dans le sang.

Si la muqueuse est correctement préparée, les protéines d'intégrine et de sélectine sur les cellules du trophoblaste se lient respectivement aux composants de la matrice extracellulaire (collagène, fibronectine, laminine et autres) des cellules endométriales et aux glucides liant la sélectine sur la paroi utérine interne, et la le blastocyste s'implante haut dans l'utérus. Si l'endomètre n'est pas encore mature de manière optimale, le blastocyste se détache et flotte à un niveau inférieur, s'implantant lorsqu'il trouve un site avec les récepteurs et les signaux chimiques appropriés.

Les cellules trophoblastiques recouvrant la masse cellulaire interne adhèrent à l'endomètre et sécrètent des enzymes digestives et des facteurs de croissance contre la surface de l'endomètre. L'endomètre s'épaissit rapidement au point de contact et prend les caractéristiques d'une réponse inflammatoire aiguë. les vaisseaux sanguins utérins deviennent plus perméables et percés, et les cellules inflammatoires, notamment les lymphocytes, les cellules tueuses naturelles et les macrophages, envahissent la zone. Le trophoblaste prolifère alors et forme deux couches distinctes. Les cellules de la couche interne, appelées collectivement cytotrophoblaste (si? o-trof? o-blaste) ou trophoblaste cellulaire, conservent leurs limites cellulaires. Les cellules de la couche externe perdent leurs membranes plasmiques et forment une masse cytoplasmique multinucléaire appelée syncytiotrophoblaste (sin-sit? eo-trof? o-blast syn = ensemble, cyt = cellule) ou trophoblaste syncytial, qui envahit l'endomètre et se digère rapidement les cellules utérines qu'il contacte. Au fur et à mesure que l'endomètre s'érode, le blastocyste s'enfonce dans cette muqueuse épaisse et veloutée et est entouré d'une mare de sang s'échappant des vaisseaux sanguins endométriaux dégradés.

En peu de temps, le blastocyste implanté est recouvert et scellé de la cavité utérine par la prolifération des cellules endométriales. Placentation La placentation (plas? en-ta? shun) fait référence à la formation d'un placenta (« gâteau plat »), un organe temporaire qui provient à la fois des tissus embryonnaires et maternels (endomètre).Les cellules de la masse cellulaire interne d'origine donnent naissance à une couche de mésoderme extra-embryonnaire qui tapisse la surface interne du trophoblaste et forment le chorion. Le chorion développe des villosités choriales en forme de doigt, qui sont particulièrement élaborées lorsqu'elles sont en contact avec le sang maternel.

Bientôt, les noyaux mésodermiques des villosités choriales deviennent richement vascularisés par des vaisseaux sanguins nouvellement formés, qui s'étendent jusqu'à l'embryon via l'allantoïde comme les artères et la veine ombilicales. L'érosion continue produit de grandes lacunes remplies de sang, ou espaces intervillus, dans la couche fonctionnelle de l'endomètre, et les villosités viennent se situer dans ces espaces totalement immergés dans le sang maternel. La partie de l'endomètre située entre les villosités choriales et le stratum basalis devient la caduque basale (de-sid? -ah), tandis que celle entourant la face de la cavité utérine de l'embryon implanté forme la caduque capsulaire. Ensemble, les villosités choriales et la caduque basale forment le placenta en forme de disque. Le côté fœtal du placenta est facilement reconnaissable car il est lisse et lisse, et le cordon ombilical fait saillie à sa surface. En revanche, le côté maternel est « bosselé », révélant la forme des masses de villosités choriales. Le placenta se détache et se détache après la naissance du nourrisson, d'où le nom de la partie maternelle. decidua (« ce qui tombe »). est approprié.

La caduque capsulaire se dilate pour accueillir le fœtus, qui finit par remplir et étirer la cavité utérine. Au fur et à mesure que le fœtus en développement grandit, les villosités de la caduque capsulaire sont comprimées et dégénérées, et les villosités de la caduque basale augmentent en nombre et se ramifient encore plus abondamment. Le placenta est généralement pleinement fonctionnel en tant qu'organe nutritif, respiratoire, excréteur et endocrinien à la fin du troisième mois de grossesse. Cependant, bien avant cette époque, l'oxygène et les nutriments se diffusent du sang maternel vers le sang embryonnaire, et les déchets métaboliques embryonnaires passent dans la direction opposée.

Les barrières au libre passage des substances entre les deux approvisionnements en sang sont des barrières embryonnaires. les membranes des villosités choriales et l'endothélium des capillaires embryonnaires. Bien que les approvisionnements en sang maternel et embryonnaire soient très proches, ils ne se mélangent normalement pas. Alors que le placenta sécrète de l'hCG dès le début, la capacité de ses cellules syncytiotrophoblastes (les « fabricants d'hormones ») à produire les œstrogènes et la progestérone de la grossesse mûrit beaucoup plus lentement.

Si, pour une raison quelconque, les hormones placentaires sont insuffisantes lorsque les taux d'hCG diminuent, l'endomètre dégénère et la grossesse est interrompue. Tout au long de la grossesse, les taux sanguins d'œstrogènes et de progestérone continuent d'augmenter, encourageant la croissance et la différenciation des glandes mammaires et les préparant à la lactation. Le placenta produit également d'autres hormones, telles que le lactogène placentaire humain, la thyrotropine chorionique humaine et la relaxine. Les effets de ces hormones sur la mère sont décrits brièvement. Événements du développement fœtal

Les principaux événements de la période fœtale. les semaines 9 à 38. sont répertoriées chronologiquement dans le tableau 28. 2. La période fœtale est une période de croissance rapide des structures corporelles qui ont été établies dans l'embryon. Au cours de la première moitié de cette période, les cellules se différencient encore en types cellulaires spécifiques pour former les tissus distinctifs du corps et complètent les détails fins de la structure du corps. Pendant la période fœtale, le fœtus en développement passe d'une longueur de la couronne à la croupe d'environ 22 mm (un peu moins de 1 pouce) et un poids d'environ 2 g (0, 6 once) à environ 360 mm (14 pouces) et 3. 2 kg (7 lb) ou plus. (La longueur totale du corps à la naissance est d'environ 550 mm, ou 22 pouces.) Comme on peut s'y attendre avec une croissance aussi énorme, les changements dans l'apparence fœtale sont assez spectaculaires (Figure 28. 14). Néanmoins, la plus grande croissance se produit au cours des 8 premières semaines de vie, lorsque l'embryon passe d'une cellule à un fœtus de 1 pouce. Modifications anatomiques de la mère Au fur et à mesure que la grossesse progresse, les organes reproducteurs féminins deviennent de plus en plus vasculaires et engorgés de sang, et le vagin prend une teinte violacée (signe de Chadwick).

La vascularisation améliorée augmente la sensibilité vaginale et l'intensité sexuelle, et certaines femmes atteignent l'orgasme pour la première fois lorsqu'elles sont enceintes. Les seins, eux aussi, s'engorgent de sang et, poussés par l'augmentation des taux d'œstrogène et de progestérone, ils grossissent et leurs aréoles s'assombrissent. Certaines femmes développent une pigmentation accrue de la peau du visage du nez et des joues, une maladie appelée chloasma (klo-az? mah "être vert") ou le "masque de grossesse". « Le degré d'hypertrophie utérine pendant la grossesse est remarquable. À partir d'un organe de la taille d'un poing, l'utérus remplit la majeure partie de la cavité pelvienne en 16 semaines.

Bien que le fœtus ne mesure qu'environ 140 mm de long (de la couronne au croupion) à ce stade, le placenta est complètement formé, le muscle utérin est hypertrophié et le volume de liquide amniotique augmente. Au fur et à mesure que la grossesse se poursuit, l'utérus pousse plus haut dans la cavité abdominale, exerçant une pression sur les organes abdominaux et pelviens. À l'approche de la naissance, l'utérus atteint le niveau du processus xiphoïde et occupe la majeure partie de la cavité abdominale. Les organes abdominaux encombrés se pressent vers le haut contre le diaphragme, qui empiète sur la cavité thoracique. En conséquence, les côtes s'évasent, provoquant l'élargissement du thorax.

L'augmentation du volume de l'abdomen antérieur modifie le centre de gravité de la femme, et de nombreuses femmes développent une lordose (courbure lombaire accentuée) et des maux de dos au cours des derniers mois de la grossesse. La production placentaire de l'hormone relaxine provoque le relâchement, l'élargissement et la flexibilité des ligaments pelviens et de la symphyse pubienne. Cette motilité accrue facilite le passage de la naissance, mais elle peut entraîner une démarche dandinante dans l'intervalle. De plus, la relaxine détend les ligaments élastiques qui soutiennent les os du pied et de nombreuses femmes doivent acheter des chaussures plus grandes pendant la grossesse.

Un gain de poids considérable se produit au cours d'une grossesse normale. Parce que certaines femmes sont en surpoids ou en insuffisance pondérale avant le début de la grossesse, il est presque impossible d'énoncer le gain de poids idéal ou souhaitable. Cependant, en résumant les augmentations de poids résultant de la croissance fœtale et placentaire, de la croissance des organes reproducteurs maternels et des seins et de l'augmentation du volume sanguin pendant la grossesse, une prise de poids d'environ 13 kg (environ 28 lb) se produit généralement. De toute évidence, une bonne nutrition est nécessaire tout au long de la grossesse si le fœtus en développement doit disposer de tous les matériaux de construction (en particulier les protéines, le calcium et le fer) nécessaires à la formation de ses tissus.

De plus, les multivitamines contenant de l'acide folique réduisent le risque d'avoir un bébé avec des problèmes neurologiques, y compris des malformations congénitales telles que le spina bifida et l'anencéphalie. Cependant, une femme enceinte n'a besoin que de 300 calories supplémentaires par jour pour maintenir une bonne croissance fœtale. L'accent devrait être mis sur la consommation d'aliments de haute qualité, pas seulement sur plus de nourriture. Sans surprise, les effets de l'environnement fœtal peuvent ne se manifester que des décennies plus tard. Un poids de naissance inférieur à la normale, par exemple, expose les femmes à un risque de diabète gestationnel et augmente le risque général de maladie cardiovasculaire plus tard dans la vie. Changements métaboliques

À mesure que le placenta s'agrandit, il sécrète des quantités croissantes de lactogène placentaire humain (hPL), également appelé somatomammotrophine chorionique humaine (hCS), qui travaille en coopération avec les œstrogènes et la progestérone pour stimuler la maturation des seins pour la lactation. hPL favorise également la croissance du fœtus et exerce un effet d'épargne du glucose chez la mère. Par conséquent, les cellules maternelles métabolisent plus d'acides gras et moins de glucose que d'habitude, épargnant le glucose pour le fœtus. Le diabète sucré gestationnel survient dans environ 10 % des grossesses, mais plus de la moitié de ces femmes développent un diabète de type II plus tard dans la vie.

Le placenta libère également de la thyrotropine chorionique humaine (hCT), une hormone glycoprotéique similaire à l'hormone thyréostimulante de l'hypophyse antérieure. L'activité hCT augmente le taux de métabolisme maternel tout au long de la grossesse, provoquant un hypermétabolisme. Étant donné que les taux plasmatiques d'hormone parathyroïdienne et de vitamine D activée augmentent, les femmes enceintes ont tendance à avoir un équilibre calcique positif tout au long de la grossesse. Cela garantit que le fœtus en développement aura suffisamment de calcium pour minéraliser ses os. Changements physiologiques Système gastro-intestinal

De nombreuses femmes souffrent de nausées, communément appelées nausées matinales, pendant les premiers mois de la grossesse, jusqu'à ce que leur système s'adapte aux niveaux élevés de progestérone et d'œstrogènes. (La nausée est également un effet secondaire de nombreuses pilules contraceptives.) Les brûlures d'estomac, dues au reflux d'acide gastrique dans l'œsophage, sont courantes car l'œsophage est déplacé et l'estomac est encombré par l'utérus en croissance. La constipation se produit parce que la motilité du tube digestif diminue pendant la grossesse. Système urinaire Les reins produisent plus d'urine pendant la grossesse car ils


Ligands secondaires de l'acrosome

Une fois que le spermatozoïde se lie à la zone pellucide entourant la membrane plasmique de l'ovule, des pores se forment permettant la libération des composants de l'acrosome. C'est là que les ligands secondaires (enzymes hydrolytiques) entrent en jeu.

L'un des principaux composants de l'acrosome est une protéase à sérine appelée acrosine. Dans l'acrosome, la protéine est stockée sous une forme inactive appelée zymogène.

Une fois que la membrane de l'acrosome est compromise, permettant à la protéine d'être libérée, elle est convertie en sa forme active (acrosine) par le contact avec les glycoprotéines de la zone pellucide.

Sous sa forme active, l'enzyme joue un rôle important de dégradation de la zone pellucide de l'ovule afin de créer une ouverture par laquelle les spermatozoïdes peuvent pénétrer. Cela peut prendre environ 5 à 20 minutes.

* La lyse de la zone pellucide de l'œuf est localisée autour de l'acrosome. En conséquence, toutes les parties de cette surface ne sont pas dégradées pour permettre au spermatozoïde de pénétrer dans l'ovule.

* Sur la base d'un certain nombre d'études, il a été démontré que l'acrosine manque ou n'est pas essentielle à la fécondation. Cela a été montré pour être le cas chez les animaux comme les souris.

* En comparant les animaux avec acrosome acrosine à ceux qui n'en ont pas, il a été découvert que lors de la réaction acrosomique, l'acrosine accélère la dispersion des protéines de l'acrosome.

Suite à l'exocytose de l'acrosome, et donc à la réaction acrosomique, la dégradation de la zone pellucide permet à la tête du spermatozoïde de fusionner avec la membrane plasmique de l'ovocyte qui à son tour permet la continuité cytoplasmique entre les gamètes.

C'est cette fusion particulière qui aboutit à la fécondation qui transforme l'ovocyte en zygote. La formation du zygote empêche tout autre spermatozoïde de pénétrer dans la zone pellucide pour la fécondation.

Ainsi, une fois l'ovule fécondé, la réaction acrosomique ou l'exocytose n'a plus d'impact sur la zone pellucide. Cela signifie qu'une fois l'ovule fécondé, l'acrosome des autres spermatozoïdes n'a plus de rôle à jouer dans la fécondation.


Voir la vidéo: Au coeur des organes: La régulation du cycle ovarien (Janvier 2023).