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Potentiel entre endolymphe/cytoplasme et endolymphe/périlymphe

Potentiel entre endolymphe/cytoplasme et endolymphe/périlymphe


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J'étudie pour un examen et il y a quelque chose que je n'arrive pas à comprendre. Mon manuel dit que l'endolymphe contient 150 mM de potassium, 2 mM de Na+ et 130 mM de Cl-. La périlymphe contient 5 mM de potassium, 140 mM de Na+ et 110 mM de Cl-. "Ainsi" le potentiel électrique entre la périlymphe et l'endolymphe est de +80mV (l'endolymphe étant positive).

Je peux voir qu'il y a des gradients chimiques mais pourquoi l'endolymphe est-elle tellement plus chargée positivement que la périlymphe ?


La membrane basilaire est une structure pseudo-résonante [1] qui, comme les cordes d'un instrument, varie en largeur et en rigidité. Mais contrairement aux cordes parallèles d'une guitare, la membrane basilaire est une structure unique avec une largeur, une rigidité, une masse, un amortissement et des dimensions de conduit différents à différents points de sa longueur. Le mouvement de la membrane basilaire est généralement décrit comme une onde progressive. [2] Les propriétés de la membrane en un point donné de sa longueur déterminent sa fréquence caractéristique (CF), la fréquence à laquelle elle est la plus sensible aux vibrations sonores. La membrane basilaire est la plus large (0,42-0,65 mm) et la moins rigide au sommet de la cochlée, et la plus étroite (0,08-0,16 mm) et la plus rigide à la base (près des fenêtres rondes et ovales). [3] Les sons à haute fréquence se localisent près de la base de la cochlée, tandis que les sons à basse fréquence se localisent près de l'apex.

Séparation endolymphe/périlymphe Modifier

Avec la membrane vestibulaire, plusieurs tissus retenus par la membrane basilaire séparent les fluides de l'endolymphe et de la périlymphe, tels que les cellules du sillon interne et externe (en jaune) et la lame réticulaire de l'organe de Corti (en magenta). Pour l'organe de Corti, la membrane basilaire est perméable à la périlymphe. Ici, la frontière entre l'endolymphe et la périlymphe se situe au niveau de la lame réticulaire, du côté endolymphe de l'organe de Corti. [6]

UNE base pour les cellules sensorielles Modifier

La membrane basilaire est également la base pour les cellules ciliées. Cette fonction est présente chez tous les vertébrés terrestres. En raison de son emplacement, la membrane basilaire place les cellules ciliées adjacentes à la fois à l'endolymphe et à la périlymphe, ce qui est une condition préalable à la fonction des cellules ciliées.

Dispersion de fréquence Modifier

Une troisième fonction, évolutivement plus jeune, de la membrane basilaire est fortement développée dans la cochlée de la plupart des espèces de mammifères et faiblement développée chez certaines espèces d'oiseaux : [7] la dispersion des ondes sonores entrantes pour séparer les fréquences spatialement. En bref, la membrane est effilée et elle est plus rigide à une extrémité qu'à l'autre. De plus, les ondes sonores se déplaçant vers l'extrémité « plus souple » de la membrane basilaire doivent traverser une colonne de fluide plus longue que les ondes sonores se déplaçant vers l'extrémité la plus proche et la plus rigide. Chaque partie de la membrane basilaire, ainsi que le fluide environnant, peut donc être considérée comme un système "masse-ressort" avec des propriétés de résonance différentes : une rigidité élevée et une faible masse, d'où des fréquences de résonance élevées à l'extrémité proche (de base), et faible rigidité et masse élevée, donc de faibles fréquences de résonance, à l'extrémité (apex). [8] Cela fait que l'entrée sonore d'une certaine fréquence fait vibrer certains endroits de la membrane plus que d'autres. La distribution des fréquences aux endroits s'appelle l'organisation tonotopique de la cochlée.

Les vibrations induites par le son se déplacent sous forme d'ondes le long de cette membrane, le long de laquelle, chez l'homme, se trouvent environ 3 500 cellules ciliées internes espacées sur une seule rangée. Chaque cellule est attachée à un petit cadre triangulaire. Les « poils » sont de minuscules processus à l'extrémité de la cellule, qui sont très sensibles au mouvement. Lorsque la vibration de la membrane fait basculer les cadres triangulaires, les poils des cellules sont déplacés à plusieurs reprises, ce qui produit des flux d'impulsions correspondantes dans les fibres nerveuses, qui sont transmises à la voie auditive. [9] Les cellules ciliées externes renvoient de l'énergie pour amplifier l'onde progressive, jusqu'à 65 dB à certains endroits. [10] [11] Dans la membrane des cellules ciliées externes, il y a des protéines motrices associées à la membrane. Ces protéines sont activées par les potentiels récepteurs induits par le son lorsque la membrane basilaire se déplace de haut en bas. Ces protéines motrices peuvent amplifier le mouvement, faisant bouger un peu plus la membrane basilaire, amplifiant l'onde progressive. Par conséquent, les cellules ciliées internes déplacent davantage leurs cils, bougent un peu plus et obtiennent plus d'informations qu'elles ne le feraient dans une cochlée passive.

Générer un potentiel de récepteur Modifier

Le mouvement de la membrane basilaire provoque le mouvement des stéréocils des cellules ciliées. Les cellules ciliées sont attachées à la membrane basilaire, et avec le déplacement de la membrane basilaire, la membrane tectoriale et les cellules ciliées se déplacent également, les stéréocils se pliant avec le mouvement relatif de la membrane tectoriale. Cela peut provoquer l'ouverture et la fermeture des canaux potassiques mécaniquement fermés sur les cils de la cellule ciliée. Les cils de la cellule ciliée sont dans l'endolymphe. Contrairement à la solution cellulaire normale, à faible concentration de potassium et à forte teneur en sodium, l'endolymphe est à forte concentration de potassium et faible en sodium. Et il est isolé, ce qui signifie qu'il n'a pas un potentiel de repos de -70mV par rapport aux autres cellules normales, mais maintient plutôt un potentiel d'environ +80mV. Cependant, la base de la cellule ciliée est dans la périlymphe, avec un potentiel de 0 mV. Cela conduit à la cellule ciliée ont un potentiel de repos de -45 mV. Au fur et à mesure que la membrane basilaire se déplace vers le haut, les cils se déplacent dans la direction provoquant l'ouverture du canal potassique mécaniquement fermé. L'afflux d'ions potassium entraîne une dépolarisation. Au contraire, les cils se déplacent dans l'autre sens lorsque la membrane basilaire descend, fermant davantage de canaux potassiques mécaniquement fermés et entraînant une hyperpolarisation. La dépolarisation ouvrira le canal calcique voltage-dépendant, libérant un neurotransmetteur (glutamate) au niveau de la terminaison nerveuse, agissant sur la cellule du ganglion spiral, les neurones auditifs primaires, les rendant plus susceptibles de faire un pic. L'hyperpolarisation provoque moins d'afflux de calcium, donc moins de libération de neurotransmetteurs et une probabilité réduite de dopage des cellules du ganglion spiral.


Observations sur l'électrochimie de l'endolymphe cochléaire du rat : étude quantitative de son potentiel électrique et de sa composition ionique déterminés par spectrophotométrie de flamme

La relation entre le potentiel positif élevé et les concentrations élevées de potassium et de sodium faibles dans l'endolymphe a été étudiée chez le rat adulte. De très petits échantillons (2 nl.) non contaminés d'endolymphe et de périlymphe cochléaires ont été collectés et le potentiel d'endolymphe mesuré au moment du prélèvement. Les teneurs en sodium et potassium des échantillons ont été estimées au moyen de la spectrophotométrie intégrative de flamme à émission totale. Au cours de la procédure, un certain nombre de problèmes sérieux ont été rencontrés, en particulier celui résultant de la teneur extrêmement faible en sodium de l'endolymphe. Pour leur solution, un certain nombre d'améliorations techniques ont été nécessaires, y compris le développement d'un nouveau type de brûleur. Une mesure de la sensibilité ainsi atteinte est fournie par la découverte que, en utilisant des échantillons d'essai contenant 4,8 x 10 -12 mequiv. (1,1 x 10 -13 g) de sodium, l'écart type des résultats analytiques était de ± 8*4 x 10 -13 mequiv. (±17,6%). Avec une solution comparable en composition à l'endolymphe, l'écart type était de ± 6 % pour le sodium et de ± 1,3 % pour le potassium. Les résultats analytiques ont montré que les valeurs des concentrations de sodium et de potassium dans l'endolymphe étaient de 0,91 et 154 mequiv./I. respectivement. Dans la périlymphe, ces valeurs étaient de 138 et 6,9 mequiv./l. Le potentiel endolymphatique moyen était de +92 mV. Au cours de l'anoxie, le potentiel endolymphatique positif a été remplacé par un potentiel négatif atteignant, en moyenne, un maximum de - 42 mV après 4 1/2 min et revenant ensuite lentement à zéro. Les principaux changements ioniques étaient une augmentation progressive de la concentration de sodium endolymphatique de 3,6 mequiv./l. après 2 min d'anoxie à 32 mequiv./l. après 30 min d'anoxie et une diminution associée de la concentration de potassium endolymphatique à 116 mequiv./l. après 30 min d'anoxie. Ces résultats établissent que la faible teneur en sodium de l'endolymphe est maintenue grâce à un mécanisme de transport actif qui est probablement situé dans la strie vasculaire. Il apparaît ainsi que la composition caractéristique de l'endolymphe est due au transfert actif de sodium et de chlorure depuis et de potassium dans le canal cochléaire et que les mécanismes concernés sont fortement dépendants du métabolisme oxydatif. L'interrelation possible de ces mécanismes et l'origine du potentiel endolymphatique sont brièvement discutées mais sont considérées comme encore obscures.


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Matériaux et méthodes

Informations concernant la préparation d'électrodes sélectives K + à double canon, la perfusion vasculaire et la mesure du potentiel, uneK + , et la résistance d'entrée dans la paroi latérale cochléaire est fournie dans Texte SI .

Préparation et solutions animales.

Le protocole expérimental a été approuvé par le comité de recherche animale de la faculté de médecine de l'université d'Osaka. Les expériences ont été menées sous la supervision du Comité et conformément aux Directives pour les expérimentations animales de l'Université d'Osaka et à la loi japonaise sur la protection et la gestion des animaux. Les cobayes ont été nourris et ont pu accéder librement à l'eau.


Discussion

Pour l'homéostasie dans les organismes multicellulaires, divers compartiments fluides distincts sur le plan de la composition doivent être établis à travers la fonction barrière des JT dans les cellules épithéliales et endothéliales. L'identification récente de claudines, molécules d'adhésion cellulaire responsables de la barrière TJ, a ouvert une nouvelle voie pour perturber des compartiments individuels et évaluer la pertinence physiologique de chaque compartiment au niveau du corps entier. À ce jour, 24 membres de la famille des claudines ont été identifiés chez l'homme et la souris, et ceux-ci seraient exprimés dans des couches cellulaires individuelles dans diverses combinaisons et rapports de mélange (pour des revues, voir Tsukita et al., 2001 Gonzalez-Mariscal et al. ., 2003). Il a été démontré qu'un compartiment particulier peut être détruit lorsque le gène des principales espèces de claudines constituant les TJ de sa couche de cellules épithéliales délimitant est inactivé de manière homozygote chez la souris. Par exemple, la claudine-1 était exprimée en grande quantité dans l'épiderme et les souris déficientes en claudine-1 présentaient un grave dysfonctionnement de la barrière épidermique, se déshydratant rapidement après la naissance (Furuse et al., 2002). Les cellules endothéliales des vaisseaux sanguins du cerveau exprimaient principalement la claudine-5 et, chez les souris déficientes en claudine-5, la barrière hémato-encéphalique était gravement affectée (Nitta et al., 2003). Les Cld11 gène, sur lequel cette étude s'est concentrée, a déjà été éliminé par Gow et al. (Gow et al., 1999) et, chez ces souris, les compartiments établis par les gaines de myéline des oligodendrocytes et les cellules de Sertoli ont été affectés, entraînant des déficits neurologiques et reproducteurs.

Du point de vue de la compartimentation, la cochlée est la plus intrigante. En particulier, l'endolymphe est unique par sa concentration élevée en K + et son potentiel électrique positif, l'EP (pour une revue, voir Ferrary et Sterkers, 1998). Les preuves accumulées indiquent que la strie vasculaire est le site réel où K + est sécrété dans l'endolymphe et où l'EP est généré (pour des revues, voir Wangemann et al., 1995 Wangemann, 2002). Fait intéressant, la strie vasculaire elle-même constitue un compartiment liquide isolé en forme de tube délimité par deux couches cellulaires distinctes, marginales et basales. Ce compartiment tubulaire fonctionne en spirale en association étroite avec le compartiment endolymphe, la scala media. La question s'est donc naturellement posée à propos de la strie vasculaire de savoir quelle est, en termes de sécrétion de K + et de génération d'EP, la pertinence physiologique de l'établissement d'un compartiment aussi particulier. L'une des manières les plus concluantes de répondre à cette question était de détruire sélectivement le compartiment de la strie vasculaire et d'examiner les effets sur la capacité auditive elle-même et la concentration en K + et l'EP de l'endolymphe. Nous avons précédemment examiné en détail les modèles d'expression des claudines dans la cochlée et avons découvert que la claudine-11 était le constituant principal des TJ des couches basales de la strie vasculaire (Kitajiri et al., 2004). En bon accord avec cela, les TJ de ces cellules ont été signalés comme étant caractérisés par des brins parallèles et denses (Janke, 1975a Janke, 1975b Gulley et Reese, 1976), qui ont également été observés dans les TJ à base de claudine-11 des cellules de Sertoli ( Gilula et al., 1976 Russell et al., 1985). Considérant que l'expression de la claudine-11 était limitée aux couches basales de la strie vasculaire, ces résultats nous ont amenés à supposer que, lorsque la Cld11 gène est inactivé, le compartiment de la strie vasculaire est détruit de manière sélective sans affecter les autres compartiments cochléaires. Nous avons pensé que cette spéculation pourrait être évaluée expérimentalement, car des souris déficientes en claudine-11 seraient nées vivantes et se développeraient sans défauts graves (Gow et al., 1999).

Ensuite, nous avons généré claudin-11-deficient (Cld11 -/- ) souris en utilisant une méthode conventionnelle de recombinaison homologue et ont examiné en détail la structure et les fonctions de leur cochlée, en particulier de la strie vasculaire. Les mesures ABR ont montré que Cld11 -/- souris souffraient de surdité. Comme prévu, en Cld11 -/- cochlea aucune malformation morphologique évidente n'a été observée et les expériences de traceur ont clairement révélé que la fonction de barrière des couches cellulaires basales, mais pas des couches cellulaires marginales, de la strie vasculaire était gravement affectée. De manière très intéressante, lorsque la concentration en K + et l'EP ont été mesurées directement à l'aide de microélectrodes sensibles au K + provenant de la scala media, en Cld11 -/- cochlée, la concentration de K + a été maintenue autour d'un niveau normal (∼150 mM) mais ce dernier a été significativement supprimé jusqu'à ∼30 mV. Ces constatations ont conduit à deux conclusions. Le premier, que la fonction barrière de la couche cellulaire marginale est suffisante pour la génération et le maintien de la concentration élevée en K + de l'endolymphe. Ceci est cohérent avec les données électrophysiologiques précédentes (Konishi et al., 1978 Wangemann et al., 1995). La deuxième conclusion est que la barrière cellulaire basale [c'est-à-dire la compartimentation dans la strie vasculaire (espace intrastrial)] est indispensable pour la génération et le maintien de l'EP.

En ce qui concerne les mécanismes de génération d'EP, deux modèles distincts ont été proposés, un « modèle à cellule unique » et un « modèle à deux cellules » (Fig. 8) (pour une revue, voir Wangemann, 1995). Le modèle unicellulaire émet l'hypothèse que la conductance Na + de la membrane basolatérale des cellules marginales génère une grande tension membranaire positive qui est la source de la PE positive (Offner et al., 1987). Dans ce modèle, la contribution des couches basales à la génération de PE n'est pas prise en compte. Dans le modèle à deux cellules, la conductance K + localisée à la membrane interne des cellules basales et aux cellules intermédiaires qui sont connectées aux cellules basales par des jonctions communicantes, supposées générer la source d'EP (Salt et al., 1987 Kikuchi et al., 1995). Dans ce modèle, l'implication des cellules marginales dans la génération d'EP était limitée au maintien de la faible concentration de K + dans l'espace intrastrial. Des données électrophysiologiques détaillées récentes semblent favoriser le modèle à deux cellules (Wangemann et al., 1995 Takeuchi et al., 1995 Takeuchi et al., 2000 Marcus et al., 2002), mais il était techniquement difficile d'évaluer de façon concluante l'importance de la compartimentation dans la strie vasculaire pour la génération EP.

Deux modèles pour le mécanisme derrière la génération d'EP. Le «modèle à cellule unique» émet l'hypothèse que la conductance Na + des membranes basolatérales des cellules marginales (lignes bleues) génère une grande tension membranaire positive, qui est la source du PE positif (zone rouge ∼90 mV). Dans ce modèle, les TJ dans les cellules marginales (vert) sont considérées comme essentielles pour la génération de PE. Dans le "modèle à deux cellules", la conductance K + dans les membranes internes (lignes bleues) des cellules basales et des cellules intermédiaires, qui sont connectées aux cellules basales par des jonctions communicantes (GJ), sont supposées générer la source d'EP (zone rouge ∼90 mV). Dans ce modèle, l'implication des cellules marginales dans la génération d'EP était limitée au maintien de la faible concentration de K + dans l'espace intrastrial et les TJ dans les cellules basales (vert) jouent un rôle crucial.

Deux modèles pour le mécanisme derrière la génération d'EP. Le «modèle à cellule unique» émet l'hypothèse que la conductance Na + des membranes basolatérales des cellules marginales (lignes bleues) génère une grande tension membranaire positive, qui est la source du PE positif (zone rouge ∼90 mV). Dans ce modèle, les TJ dans les cellules marginales (vert) sont considérées comme essentielles pour la génération de PE. Dans le «modèle à deux cellules», la conductance K + dans les membranes internes (lignes bleues) des cellules basales et des cellules intermédiaires, qui sont connectées aux cellules basales par des jonctions communicantes (GJ), sont supposées générer la source d'EP (zone rouge ∼90 mV). Dans ce modèle, l'implication des cellules marginales dans la génération d'EP était limitée au maintien de la faible concentration de K + dans l'espace intrastrial et les TJ dans les cellules basales (vert) jouent un rôle crucial.

Face à cette situation, les données obtenues dans cette étude appuient clairement le modèle à deux cellules (Fig. 8). Il est difficile d'expliquer la régulation à la baisse de la PE dans Cld11 -/- cochlée par le modèle unicellulaire. Fait intéressant, le PE en Cld11 -/- la cochlée n'a pas été complètement supprimée jusqu'à 0 mV, mais a quand même montré ∼30 mV. Il est probable que cette tension représente simplement une résistance électrique résiduelle entre l'espace intrastrial et le ligament spiral, car cet espace est extrêmement petit et de forme tortueuse. Cld11 -/- des souris seraient utiles dans de futures expériences visant à évaluer cette spéculation.

La claudine-11 s'est avérée constituer des brins TJ entre les lamelles des gaines de myéline des oligodendrocytes dans le cerveau et entre les cellules de Sertoli adjacentes dans les testicules (Morita et al., 1999b). Chez les souris déficientes en claudine-11, comme établi par Gow et al. (Gow et al., 1999), les brins TJ étaient absents dans les gaines de myéline des oligodendrocytes et des cellules de Sertoli, démontrant de manière concluante que, dans ces types de cellules, les brins TJ sont principalement composés d'une seule claudine spécifique, la claudine-11. Dans cette étude, nous avons établi une autre ligne de Cld11 -/- souris et a démontré que les brins TJ dans les cellules basales de la strie vasculaire dans la cochlée étaient également composés de claudine-11. Cette situation est particulière, car dans la plupart des feuillets cellulaires épithéliaux, les brins TJ sont composés de plus de deux espèces distinctes de claudines en tant qu'hétéropolymères (pour une revue, voir Tsukita et al., 2001). Fait intéressant, en plus des oligodendrocytes, des cellules de Sertoli et des cellules basales cochléaires, la claudine-11 serait exprimée dans les cellules épithéliales rénales de la branche ascendante épaisse de Henle, dans lesquelles, en revanche, la claudine-11 semblait former des hétéropolymères avec les claudines. 3, 10 et 16 (Kiuchi-Saishin et al., 2002). Grâce à des analyses détaillées de souris déficientes en claudine-11, nous pouvons maintenant affirmer que trois processus physiologiques importants, la conduction saltatoire le long des axones, la spermatogenèse et l'audition dépendent entièrement de la compartimentation établie par les brins TJ constitués d'une seule espèce de claudine, la claudine-11 . Une question se pose alors naturellement : pourquoi la claudine-11 est-elle utilisée seule pour des processus physiologiques aussi importants, même s'il existe de nombreuses autres espèces de claudine ? Il est encore trop tôt pour répondre à cette question, mais ces résultats indiquent que la pertinence physiologique de l'existence de nombreuses espèces de claudine n'est pas une simple mesure de sécurité basée sur la redondance fonctionnelle. Les TJ ne sont pas une simple barrière : ils présentent une sélectivité en ions et en taille, et l'étanchéité de leur fonction de barrière varie considérablement selon le type de cellule. Le fait que les propriétés spécifiques au type cellulaire des brins TJ soient déterminées par la combinaison et les rapports de mélange des claudines dans les brins TJ individuels est largement accepté, il est donc fascinant de spéculer que les TJ dans les oligodendrocytes, les cellules de Sertoli et les cellules basales cochléaires sont hautement spécialisées en termes de leur fonction barrière, ce qui pourrait expliquer pourquoi la claudine-11 est utilisée seule dans ces TJ. Cld11 -/- les souris fourniront une ressource précieuse à l'avenir, non seulement pour une étude plus approfondie des mécanismes moléculaires de l'audition, mais aussi pour mieux comprendre la pertinence physiologique de l'existence de tant d'espèces de claudine.


Solutions exemplaires du NCERT pour la biologie de classe 11 Chapitre 21 Contrôle et coordination neuronaux

Ces solutions font partie des solutions exemplaires du NCERT pour la biologie de classe 11. Ici, nous avons donné NCERT Exemplar Solutions for Class 11 Biology Chapitre 21 Contrôle et coordination neuronaux.

QUESTIONS À RÉPONSE TRÈS COURTE

Question 1.
Réorganisez les éléments suivants dans le bon ordre d'implication dans le mouvement d'impulsion électrique.
Solution:
L'ordre correct d'implication dans le mouvement des impulsions électriques est le suivant :
(je) dendrites
(ii) Corps cellulaire
(iii) Axone
(iv) Borne axonale (vi) Bouton synaptique

Question 2.
Quelles cellules de la rétine nous permettent de voir les objets colorés autour de nous ?
Solution:
Les cellules coniques présentes ne nous permettent pas de voir les couleurs. Il existe trois types de cônes qui possèdent leurs propres photopigments caractéristiques qui répondent à la lumière rouge, verte et bleue.

Question 3.
Organisez les éléments suivants dans l'ordre de réception et de transmission des ondes sonores du tympan. Nerf cochléaire, conduit auditif externe, tympan, étrier, enclume, marteau, cochlée.
Solution:
La réception et la transmission des ondes sonores s'effectuent dans l'ordre suivant : – Canal auditif externe —» Tympan —» Malléus —> Enclume —> Stapes —>• Cochlée —> Nerf cochléaire

Question 4.
Pendant le potentiel de repos, la membrane axonale est polarisée, indique schématiquement le mouvement des ions H-ve et -ve conduisant à la polarisation.
Solution:

Question 5.
Notre réaction comme un comportement agressif, l'utilisation de mots abusifs, l'agitation, etc. sont régulées par le cerveau, nommez les parties impliquées.
Solution:
Fonctionne comme un comportement agressif, des mots abusifs ou abusifs, de l'agitation, etc. La partie interne des hémisphères cérébraux et un groupe de structures profondes associées appelées lobe limbique ou système limbique ainsi que l'hypothalamus sont impliqués.

Question 6.
Que représentent la matière grise et blanche dans le cerveau ?
Solution:
Un composant majeur du SNC est la matière grise constituée de corps cellulaires neutroniques, de dendrites, d'axones non myélinisés, de cellules gliales et de capillaires. La substance blanche est également un composant du SNC et se compose principalement de cellules gilales et d'axones myélinisés.

Question 7.
Où se trouve le centre de la faim dans le cerveau humain ?
Solution:
L'hypothalamus dans le cerveau humain contient de nombreux centres qui contrôlent l'envie de manger et de boire.

Question 8.
Complétez l'énoncé en choisissant la correspondance appropriée parmi les suivantes.

Solution:
A. -> (3), B. -> (4), C. -> (2), D. -> (1)

QUESTIONS À RÉPONSE COURTE

Question 1.
Les principales parties du système neuronal humain sont décrites ci-dessous. Remplissez les cases vides avec les
mots.

Solution:
Les principales parties du système neuronal humain sont remplies dans les cases avec les mots appropriés

Question 2.
Le système neuronal et les ordinateurs partagent certaines caractéristiques communes. Commentez en cinq lignes.
Solution:
Dans divers organes, les neurones sensoriels sont présents pour détecter l'environnement et transmettre le message au cerveau. Ainsi, il est équivalent au périphérique d'entrée des ordinateurs.
Brain agit en tant que CPU, ou unité centrale de traitement. Les informations recueillies par les neurones sensoriels sont traitées par le cerveau et elles commandent à l'organe concerné d'agir en conséquence. Ce message est capté ou véhiculé par des motoneurones qui agissent comme des dispositifs de sortie.

Question 3.
Quelle est la fonction décrite à la trompe d'Eustache ?
Solution:
La trompe d'Eustache forme une connexion entre la cavité de l'oreille moyenne et le pharynx. Il aide à égaliser la pression de chaque côté du tympan. Au niveau de l'orifice pharyngé de la trompe d'Eustache se trouve une valve qui reste normalement fermée.
La valve s'ouvre lors du bâillement, de la déglutition et lors d'un changement brusque d'altitude, lorsque l'air entre ou sort de la cavité tympanique pour v égaliser la pression de l'air des deux côtés de la membrane tympanique.

QUESTIONS À RÉPONSE LONGUE

Question 1.
Expliquez le processus de transport et de libération du neurotransmetteur à l'aide d'un diagramme étiqueté montrant un neurone complet, une terminaison axonale et une synapse.
Solution:
Les trois parties principales d'un neurone comprennent les
(je) Corps cellulaire
(ii) Axone
(iii) dendrites
Un stimulus ou une impulsion nerveuse de toute nature passe d'un neurone à un autre via l'axone. Cette impulsion nerveuse est une onde de perturbation bioélectrique/électrochimique qui passe le long du neurone lors de la conduction d'une excitation.

  • Au sein d'une synapse, le transport et la libération d'un neurotransmetteur se produisent.
  • Au niveau d'une synapse chimique, les membranes des neurones pré- et post-synaptiques sont séparées par un espace rempli de liquide appelé fente synaptique. Des produits chimiques appelés neurotransmetteurs sont impliqués dans la transmission des impulsions au niveau de ces synapses.
  • Les terminaisons axonales contiennent des vésicules remplies de ces neurotransmetteurs.
  • A l'arrivée d'une impulsion (potentiel d'action) à la terminaison axonale, elle stimule le mouvement des vésicules synaptiques vers la membrane, où elles fusionnent avec la membrane plasmique et libèrent leurs neurotransmetteurs dans la fente synaptique.
  • Les neurotransmetteurs libérés se lient à leurs récepteurs spécifiques, présents sur la membrane post-synaptique. Cette liaison ouvre des canaux ioniques permettant l'entrée d'ions, qui peuvent générer un nouveau potentiel d'action dans le

Question 2.
Expliquez la structure de l'oreille moyenne et interne à l'aide d'un diagramme.
Solution:
Les oreilles font partie de l'organe statoacoustique destiné à équilibrer et entendre l'oreille externe chez la plupart des mammifères est un amas de tissu également appelé pavillon. C'est une partie du système auditif.

L'oreille humaine se compose de trois parties principales : l'oreille externe, l'oreille moyenne, l'oreille et l'oreille interne.

Structure de l'oreille moyenne

  • L'oreille moyenne se compose de trois os ou osselets : le marteau (marteau), l'enclume (enclume et l'étrier (étrier).
  • Ces os sont attachés les uns aux autres en forme de chaîne.
  • Le marteau est attaché à la membrane tympanique et l'étrier est attaché à la fenêtre ovale (une membrane sous l'étrier) de la cochlée.
  • Ces trois osselets augmentent l'efficacité de la transmission des ondes sonores à l'oreille interne.
  • L'oreille moyenne s'ouvre également dans la trompe d'Eustache, qui se connecte au pharynx et maintient la pression entre l'oreille moyenne et l'atmosphère extérieure.

Structure de l'oreille interne

  • L'oreille interne se compose d'un labyrinthe de chambres remplies de liquide dans l'os temporal du crâne. Le labyrinthe se compose de deux parties, le labyrinthe osseux et membraneux. Le labyrinthe osseux est une série de canaux.
  • Un labyrinthe membraneux se trouve à l'intérieur de ces canaux qui est entouré d'un fluide appelé périlymphe. Le labyrinthe membraneux est rempli d'un liquide appelé endolymphe. La partie enroulée du labyrinthe est appelée cochlée.
  • La cochlée a deux grands canaux séparés par un petit canal cochléaire (scala media). Un canal vestibulaire supérieur (scala vestibuli) et un canal tympanique inférieur (scala tympani). Les canaux vestibulaire et tympanique contiennent de la périlymphe et le canal cochléaire est rempli d'endolymphe.
  • La paroi du labyrinthe membraneux entre en contact avec la fenêtre ovale à la base des vestibules de l'échelle tandis que la fenêtre rotonde.

Nous espérons que les solutions exemplaires du NCERT pour la biologie de classe 11 au travail, chapitre 21, Contrôle et coordination neuronales, vous aideront. Si vous avez des questions concernant les solutions exemplaires du NCERT pour la biologie au travail de classe 11 Chapitre 21 Contrôle et coordination neuronaux, laissez un commentaire ci-dessous et nous vous répondrons au plus tôt.


Essai sur l'oreille humaine : structure et fonction

Dans cet article, nous discuterons de la structure et de la fonction de l'oreille humaine avec son diagramme approprié.

L'oreille a deux composants fonctionnels importants :

1. Cochlée, la partie auditive contenant le récepteur de l'audition se trouve ici.

2. La partie vestibulaire ayant des canaux semi-circulaires, l'utricule et le saccule sont présents ici.

Le récepteur de ceux-ci est responsable du maintien de l'équilibre et de la posture.

Fonction de l'oreille en général pour l'audition et agit également comme détecteur de direction :

une. Rôle protecteur important.

b. Il module une fois sa propre voix.

L'oreille a trois parties : l'oreille externe, l'oreille moyenne et l'oreille interne. L'oreille externe a le pavillon, chez les animaux inférieurs, cela peut bouger, ce qui aide à détecter la direction des ondes sonores. Les ondes sonores captées par le pavillon traversent le conduit auditif externe et font vibrer la membrane tympanique.

Le tube auditif est dirigé médialement, vers le bas et vers l'avant. La peau autour du tube a beaucoup de glandes cérumineuses qui, à l'exposition, forment le cérumen. La direction du tube auditif externe ainsi que le cérumen protège la membrane tympanique des blessures.

La membrane tympanique est une structure fibreuse. Sa fonction principale est d'agir comme un résonateur. Les ondes sonores font vibrer la membrane. La membrane tympanique a une surface de 68 mm². Lorsque la fréquence de l'onde sonore est inférieure à 2000 cps, toute la membrane vibre. Si la fréquence est supérieure à 2000 cps, la membrane vibre en segments environ 75% de la membrane vibre.

Figure 10.23 (représentation graphique) montrant la relation entre la fréquence des ondes sonores et l'intensité du son. Il montre que les fréquences sonores comprises entre 2000 et 4000 cps sont entendues avec les intensités les plus faibles.

Oreille moyenne:

Contenu de l'oreille moyenne:

L'oreille moyenne contient trois osselets osseux, à savoir le marteau, l'enclume et l'étrier. Ces osselets s'articulent entre eux. Le processus long du marteau s'articule avec le processus court de l'enclume et forme un système de levier. La poignée du marteau est attachée à la membrane tympanique et la plaque de pied de l'étrier est attachée à la fenêtre ovale.

Grâce à ce mécanisme, les vibrations de la membrane tympanique sont acheminées vers l'oreille interne. L'oreille moyenne est également reliée au pharynx par la trompe pharyngotympanique (trompe d'Eustache/trompe auditive).

Il y a deux petits muscles dans l'oreille moyenne. Ce sont le tenseur du tympan et l'étrier. Le tenseur du tympan lorsqu'il se contracte rend la membrane tympanique tendue. La contraction de l'étrier tire la plaque de pied de l'étrier vers l'extérieur. Ces deux actions diminuent la conduction des ondes sonores dans l'oreille interne.

Fonctions de l'oreille moyenne :

2. Équilibrage de la pression statique

3. Fonction de protection : réflexe acoustique (réflexe d'atténuation)

4. Agit comme un filtre physiologique.

5. En raison de l'adaptation d'impédance, il constitue la voie de conduction préférentielle.

Lorsque les ondes sonores traversent le milieu aérien, à travers les osselets de l'oreille dans le milieu fluide de l'oreille interne, car elle doit faire vibrer le fluide, une certaine quantité d'énergie sonore est perdue. Cela entraînera une diminution de l'intensité sonore et la signification du son peut être perdue. Le mécanisme impliqué dans la réduction de la perte d'énergie sonore est connu sous le nom d'adaptation d'impédance.

Les mécanismes impliqués sont :

une. Lorsque la fréquence de l'onde sonore est supérieure à 2000 cps, seulement 75 % de la membrane tympanique est mise en vibration soit environ 58 mm 2 . La plaque de pied de l'étrier mesure environ 3,2 mm 2 . La pression appliquée sur une plus grande surface de la membrane tympanique converge vers une zone beaucoup plus petite dans la fenêtre ovale. Cela amplifie la pression agissant sur la fenêtre ovale d'environ 14 à 17 fois.

b. Le manche du marteau est plus long que le processus court de l'enclume et ils s'articulent les uns avec les autres formant un système de levier. En raison de ce mécanisme de levier, il y a un grossissement supplémentaire d'environ 1,3 fois. Par conséquent, le grossissement total augmenté est d'environ 17 à 21 fois. Ainsi, la perte d'énergie sonore est minimisée. Si ce mécanisme échoue, la personne aura un déficit auditif d'environ 10 à 20 dB.

2. Équilibrage de la pression statique :

Pour le bon fonctionnement de la membrane tympanique en tant que vibrateur, la pression de chaque côté de la membrane doit être maintenue égale.La pression atmosphérique est celle qui agit sur le tympan de l'extérieur. Puisque l'oreille moyenne est reliée au pharynx, la pression dans l'oreille moyenne est également rendue égale à la pression atmosphérique.

Normalement, le tube pharyngotympanique est maintenu fermé. Chaque fois que la pression dans l'oreille moyenne chute, le tube s'ouvre reliant l'oreille moyenne au pharynx et la pression est égalisée.

Si la chute de la pression dans l'oreille moyenne est trop importante comme cela peut arriver lorsqu'une personne inconsciente est amenée au niveau de la mer, il est possible que la membrane tympanique se rompe. Cela se traduit par un bruit fort suivi de signes et de symptômes de choc.

3. Fonction de protection :

Les bruits explosifs peuvent endommager les structures très fines de l'oreille interne. En l'espace de 15 à 17 millisecondes (la période de latence), les deux petits muscles de l'oreille moyenne se contractent. La membrane tympanique est tirée vers l'intérieur et la plaque de pied de l'étrier est tirée vers l'extérieur. Il en résulte une diminution de la quantité d'ondes sonores atteignant l'oreille interne.

Cela protège les structures plus fines présentes dans la cochlée. Ce réflexe est connu sous le nom de réflexe tympanique. Ce réflexe peut être déclenché même par le tic-tac d'une pièce d'horlogerie. Dans la paralysie du nerf facial, le muscle stapédien est paralysé. Par conséquent, le mécanisme de protection est perdu et ces patients se plaignent d'une audition douloureuse - hyperacousie.

4. Il agit comme un filtre physiologique :

Il permet la transmission de la fréquence vocale et empêche la transmission de la fréquence du bruit. L'axe de rotation de la plaque de pied de l'étrier est modifié et cela empêche la transmission des bruits.

5. Voie de conduction préférentielle :

Il existe deux voies par lesquelles les ondes sonores peuvent être acheminées vers l'oreille interne. L'une des voies passera par la conduction osseuse et l'autre par la conduction ossiculaire (conduction aérienne). Comme l'adaptation d'impédance n'est disponible que pour la conduction ossiculaire, cette voie de conduction constitue la voie de conduction préférentielle.

L'oreille interne:

Cette partie héberge deux structures importantes, à savoir la cochlée et l'appareil vestibulaire. La cochlée est la partie auditive de l'oreille interne (Fig. 10.24).

La cochlée est une structure enroulée d'environ deux cercles et demi. La cochlée est divisée en trois compartiments par deux membranes, à savoir la membrane basilaire et la membrane de Reissner.

Le compartiment supérieur est la scala vestibuli, le milieu est la scala media et la scala tympani inférieure. La scala vestibuli et la scala tympani contiennent de la périlymphe, la composition de ce liquide ressemble à celle de l'ECF et la scala media contient de l'endolymphe, dont la composition ressemble à celle de l'ICF.

Les récepteurs de l'audition sont l'organe de Corti (cellules ciliées) présent sur la membrane basilaire. Il existe deux types de cellules ciliées, à savoir la rangée externe de cellules ciliées, disposées en trois rangées et une seule rangée de cellules ciliées internes. La rangée extérieure de cellules ciliées ressemble à un tube à essai et timide, tandis que la rangée intérieure de cellules ressemble à un flacon (Fig. 10. 25).

Les signaux produits par ces récepteurs sont transportés par la division cochléaire du huitième nerf crânien. Ces récepteurs reçoivent également l'innervation efférente. Ces fibres proviennent du noyau olivaire (faisceau olivocochléaire de fibres nerveuses). La membrane tectoriale recouvre les cellules ciliées. Les poils des cellules ciliées sont en fait incrustés dans la substance de la membrane tectoriale.

Limaçon:

La cochlée est la partie auditive de l'oreille interne. La cochlée est une structure enroulée d'environ deux cercles et demi. La cochlée est divisée en trois compartiments par deux membranes, à savoir la membrane basilaire et la membrane de Reissner’s.

Le compartiment supérieur est la rampe vestibulaire, la rampe médiane moyenne et la rampe tympanique inférieure (Fig. 10.26). La scala vestibuli et la scala tympani contiennent de la périlymphe, la composition de ce liquide ressemble à celle du liquide extracellulaire et la scala media contient de l'endolymphe, dont la composition ressemble à celle du liquide intracellulaire.

La résistance offerte par la membrane Reissner est extrêmement faible car il s'agit d'une membrane fine et délicate. La membrane de Reissner s'étend de la surface supérieure de la lame spiralée à la paroi osseuse du canal un peu au-dessus de la fixation de la membrane basilaire.

Membrane basilaire:

La membrane basilaire est attachée à la lame spinale à la paroi externe du canal. Il n'y a pas de tension dans les fibres maintenant la membrane basilaire.

1. Si une coupe est faite dans la membrane basilaire, aucun écartement n'est visible dans la membrane montrant que les fibres ne sont pas tendues ou maintenues sous tension.

2. La partie basale de la membrane basilaire est étroite et la largeur augmente progressivement vers le haut jusqu'à l'apex. La membrane basilaire mesure environ 32 mm de long.

3. Les tiges de Corti forment les piliers de soutien. La hauteur de ces tiges est augmentée de la base au sommet, et les tiges de Corti sont présentes sur la membrane basale.

Il existe certaines différences entre la base et la partie apicale de la cochlée (Fig. 10.27).

Ils concernent :

c. Réponse aux fréquences

Les récepteurs de l'audition sont l'organe de Corti (cellules ciliées) présent sur la membrane basilaire. Il existe deux types de cellules ciliées, à savoir la rangée externe de cellules ciliées, disposées en trois rangées et une seule rangée de cellules ciliées internes. La rangée extérieure de cellules ciliées ressemble à un tube à essai, tandis que la rangée intérieure de cellules ressemble à un flacon.

Les signaux produits par ces récepteurs sont transportés par la division cochléaire du 8e nerf crânien (Fig. 10.28). Ces récepteurs reçoivent également l'innervation efférente. Ces fibres proviennent du noyau olivaire (faisceau olivocochléaire de fibres nerveuses).

La membrane tectoriale recouvre les cellules ciliées. Les poils des cellules ciliées sont incrustés dans la substance de la membrane tectoriale. Les poils des cellules ciliées baignent dans l'endolymphe présente dans la scala media.

Lorsque les vibrations sonores sont transmises par la plaque plantaire de l'étrier à l'oreille interne, le milieu fluide est mis en mouvement (Fig. 10.29). Cela déplace à son tour la membrane basilaire, qui déplace plus tard la membrane tectoriale. Le mouvement de cisaillement de la membrane tectoriale courbe les poils des cellules réceptrices.

Mécanisme de stimulation des récepteurs dans la cochlée:

1. Mouvement de la fenêtre ovale.

2. Perturbation du liquide dans la rampe vestibulaire.

3. Mouvement de la membrane Reissner’s.

4. Perturbation du fluide dans la scala media.

5. Mouvement de la membrane tectoriale.

6. Mouvement de cisaillement sur les cheveux des cellules ciliées en raison du mouvement de la membrane tectoriale

7. Stimulation des cellules réceptrices (Fig. 10.29).

Cela entraîne la production de potentiels récepteurs appelés potentiels microphoniques cochléaires. L'amplitude des potentiels microphoniques dépend de l'intensité des ondes sonores incidentes. Plus l'intensité est grande, plus l'amplitude des potentiels microphoniques est grande.

Les potentiels microphoniques cochléaires ne sont que des potentiels locaux et ont donc presque toutes les propriétés du potentiel local. Ces potentiels microphoniques cochléaires entraînent à leur tour le développement de potentiels d'action dans les fibres nerveuses auditives.

1. La perturbation du fluide dans la scala media entraîne également le mouvement de la membrane basilaire.

2. Conduit à la perturbation du liquide présent dans la rampe tympanique

3. Mouvement de la fenêtre ronde

Il devrait y avoir un mouvement de la fenêtre ronde dans une direction appropriée lorsque la fenêtre ovale se déplace. Ceci est essentiel car, dans la cochlée, le fluide est présent et ce fluide est incompressible. Si le fluide est incapable d'être perturbé, il n'y aura pas de place pour la stimulation des récepteurs puisque les récepteurs de l'audition ne sont que des mécanocepteurs.

Théories de l'audition:

La membrane basilaire mesure environ 31 mm de long et sa largeur augmente progressivement de la base à l'apex. Selon la fréquence des ondes sonores, différentes parties de la membrane sont déplacées à des degrés divers. Pour les basses fréquences, la partie apicale de la membrane se déplace davantage en stimulant ces récepteurs.

Pour les sons de fréquence plus élevée, la partie basale de la membrane se déplace en stimulant ces récepteurs. Chaque fois qu'il y a une perturbation dans le milieu fluide de la cochlée, une onde de perturbation provient de la base de la cochlée, quelle que soit la hauteur du son.

Cette onde lorsqu'elle traverse de la base vers l'apex, l'amplitude de l'onde continue d'augmenter jusqu'à ce qu'elle rencontre un point sur la membrane basilaire qui est réglé pour répondre au maximum à cette fréquence particulière (Fig. 10.30).

Au-delà de la zone de perturbation maximale, l'onde s'éteint. Par conséquent, les récepteurs présents sur le site de perturbation maximale sont stimulés. Ce fait est prouvé en enregistrant les potentiels microphoniques de différentes parties de la membrane basilaire et en observant également directement le mouvement de la membrane.

L'analyse fréquentielle des ondes sonores se fait donc en partie à ce niveau même. Une analyse plus approfondie est effectuée par le cortex auditif lorsque ces impulsions atteignent le cortex.

Voie auditive (Fig. 10.31) :

Les fibres nerveuses afférentes cochléaires des récepteurs atteignent le ganglion spiral. A partir des ganglions, les fibres atteignent les noyaux cochléaires antérieur et postérieur présents dans le tronc cérébral et la synapse. À partir des noyaux cochléaires postérieur et antérieur, les fibres nerveuses prennent naissance et se synapsent dans le noyau olivaire supérieur et le noyau postérieur du corps trapézoïdal du même côté ainsi que du côté opposé.

À partir de ces structures, les fibres nerveuses qui prennent leur origine atteignent le corps genouillé médian par l'une des voies suivantes :

une. Certaines fibres atteignent directement le corps genouillé médian et la synapse.

b. Certaines fibres se synapsent dans le colliculus inférieur et de là atteignent le corps genouillé médial. Le croisement des fibres vers le côté opposé peut se produire même au niveau du colliculus inférieur.

c. Certaines autres fibres se synapsent dans le noyau du léminscus latéral. De là, les fibres atteignent le colliculus inférieur et la synapse et atteignent enfin le corps genouillé médian.

L'ensemble du faisceau de fibres nerveuses provenant du noyau olivaire supérieur et du noyau postérieur du corps trapézoïdal est appelé lemnisque latéral. Le lemnisque latéral donne des collatéraux qui alimentent la formation réticulaire présente dans le tronc cérébral.

Du corps genouillé médial, les fibres prenant origine sont appelées fibres de rayonnement auditif. Les fibres de rayonnement auditif traversent le membre postérieur de la capsule interne pour atteindre le cortex auditif présent dans le gyrus temporal supérieur.

Cortex auditif:

Dans le cortex auditif (gyrus temporal transverse supérieur), il existe deux zones importantes :

je. Aire auditive primaire (zone n°41, 42)

ii. Espace auditif de l'association (zone n°21, 22)

La zone auditive primaire est reliée au corps genouillé médial. La zone d'association est reliée à la zone auditive primaire. Les fibres de la zone auditive primaire transmettent des informations à la zone d'association. La zone d'association reçoit également des fibres directement du thalamus. Le ton et la fréquence individuels sont représentés dans le cortex auditif qui a une représentation tonotopique.

Intensité de la discrimination sonore :

Elle est similaire à la discrimination d'intensité en physiologie sensorielle générale.

L'intensité de la discrimination sonore peut s'expliquer par :

1. Recrutement des récepteurs

Analyse de la direction:

La latéralité du son peut être discriminée par :

1. Décalage temporel de la stimulation des récepteurs présents dans deux oreilles différentes. Dans l'oreille qui est dirigée vers la source du son, il y aura une stimulation des récepteurs quelques millisecondes plus tôt que la stimulation des récepteurs présents dans l'oreille opposée.

2. Diminution de l'amplitude du son dans l'oreille opposée, car les ondes sonores atteignant l'oreille opposée heurteront les os durs du crâne et perdraient une certaine quantité d'énergie sonore à cause de cela.

Types de surdité:

1. Type conducteur—en raison de :

une. Accumulation de cire dans le méat auditif.

b. Dommages à la membrane tympanique.

2. Type perceptif—en raison de :

une. Site de la lésion principalement les récepteurs, par ex. écoute prolongée de musique rock.

b. Peut être dû à une tumeur provenant des fibres nerveuses auditives comprimant les autres fibres.

c. Toxicité de certains médicaments (médicaments antipaludiques), quinine et streptomycine (médicaments antituberculeux).

3. Type central—très rare.

Tests utilisés pour détecter une déficience auditive:

L'enregistrement est appelé audiogramme.

Les écouteurs sont placés sur l'oreille du sujet et une oreille est testée à la fois. Le sujet est connecté à l'instrument. Progressivement, la fréquence du son augmentera. L'intensité du son appliqué correspond à l'intensité standard, elle est signalée comme normale ou représentée par 0 db.

Si les résultats de l'étude sont représentés graphiquement et se situent autour de la ligne zéro, le sujet est censé être normal.

Les types de surdité conductrice et perceptive peuvent être différenciés par l'audiométrie.

Différence brute entre la conduction osseuse et la conduction ossiculaire :

Si la conduction ossiculaire est affectée dans une plus large mesure, cela signifie qu'il s'agit d'un type de surdité conductrice et chez cette personne la conduction osseuse est meilleure que la conduction ossiculaire. Dans la surdité de perception, la conduction osseuse et ossiculaire sont affectées dans la même mesure.

L'audiométrie permet de connaître :

1. Type de surdité — conductrice ou perceptive

Tests effectués pour déterminer le type de surdité:

Placez le diapason vibrant sur l'apophyse mastoïde et demandez au sujet s'il entend. Pour un résultat précis, ne laissez pas le sujet bouger. On demande au sujet de dire quand il est incapable d'entendre. Lorsqu'il est incapable d'entendre, transférez le diapason de l'apophyse mastoïde à l'avant de l'oreille et si le sujet est capable d'entendre, cela signifie que la conduction ossiculaire est meilleure que la conduction osseuse.

Frappez un diapason et placez le diapason vibrant sur le front du patient. Le sujet doit être capable d'entendre également dans les deux oreilles.

S'il entend mieux de l'oreille droite, cela peut être dû à :

une. Type de surdité de transmission de l'oreille droite

b. Type de surdité perceptive de l'oreille gauche

Dans le type de surdité de transmission, lorsque le test de Weber est effectué, le sujet est capable de mieux entendre du côté affecté. Dans le type de surdité perceptive, le sujet est capable d'entendre mieux du côté normal.

La presbyacousie est la perte auditive due à la vieillesse. Chez les personnes âgées, la capacité d'entendre des fréquences plus élevées diminue.

Sens chimiques:

Récepteurs gustatifs et récepteurs olfactifs:

Activité dans ces récepteurs concernés par la fonction viscérale, c'est-à-dire concernés par la prise alimentaire, ils sont donc classés dans les récepteurs viscéraux. Ils peuvent également être appelés chimiorécepteurs car ils répondent aux changements chimiques.

Différences entre les sensations gustatives et olfactives:

1. La voie impliquée dans l'olfaction ne passe pas par le thalamus. Toutes les autres voies sensorielles passent par le thalamus.

2. La sensation olfactive n'a pas de projection néocorticale : c'est un type de sensation très primitif. Ces deux sensations jouent un rôle essentiel dans la prise alimentaire.

Chez les animaux inférieurs, les récepteurs olfactifs jouent également d'autres rôles importants dans :


ABSTRAIT

Rapporter la morphologie cochléaire et l'électrophysiologie des porcs miniatures expérimentaux chinois. Vingt porcs miniatures expérimentaux chinois ont été utilisés dans cette étude. Les réponses auditives du tronc cérébral (ABR), les potentiels endolymphatiques cochléaires (EP) et les concentrations de potassium de l'endolymphe cochléaire ont été enregistrés. La morphologie des cellules ciliées a été examinée par microscopie électronique. La capsule de la cochlée du cochon miniature a trois tours et demi qui contient un labyrinthe membraneux de 39 mm de long. L'organe de Corti dans le labyrinthe comprend trois rangées de cellules ciliées externes et une rangée de cellules ciliées internes. Les stéréocils des cellules ciliées du tour apical de la cochlée étaient significativement plus longs que ceux du tour basal. L'appareil vestibulaire se compose de trois canaux semi-circulaires et des organes otolithiques. Le seuil moyen de l'ABR était de 35 à 45 dB SPL (m = 20) de 4 à 32 kHz. Il n'y avait pas de différence significative dans le seuil ou la latence de l'ABR entre les porcs miniatures de 1 jour et de 30 jours. La valeur EP moyenne était de 77,3 ± 14 mV (m = 9) et la concentration moyenne de potassium était de 147,1 ± 13 mM (m = 5) enregistré à partir du deuxième tour de la cochlée. Ces études sur la morphologie cochléaire et l'électrophysiologie des cochons miniatures aident à établir le cochon miniature expérimental chinois comme modèle animal pour de futures études en otologie et audiologie. Anat Rec, 298:494–500, 2015. © 2014 Wiley Periodicals, Inc.

Les modèles animaux sont essentiels pour les recherches fondamentales et cliniques sur les moyens efficaces de prévenir et de traiter les maladies humaines. Les rongeurs, y compris les rats, les souris, les cobayes et les chinchillas, sont les animaux de laboratoire les plus couramment utilisés. Parce que les organes cochléaires des rongeurs sont beaucoup plus petits que ceux des humains, il est difficile de les utiliser pour les études d'implantation cochléaire et de l'oreille moyenne. Un modèle animal qui a une cochlée plus grande que celle des rongeurs est souhaitable pour les études otologiques et audiologiques.

Les porcs ont été utilisés pour de nombreuses expériences biomédicales et études d'organes artificiels (Ferraz et al., 2008 , Petersen et al., 2009 ). L'anatomie de l'oreille externe et de l'oreille moyenne des porcs a été étudiée et les os temporaux des porcs ont également été utilisés dans l'enseignement de la chirurgie otologique (Gurr et al., 2010 ). Des études antérieures ont montré que l'os temporal des porcs a une apparence différente de celle des humains en termes de longueur et d'emplacement du conduit auditif externe. Cependant, l'oreille moyenne des porcs est très similaire à celle des humains (Pracy et al., 1998 , Gurr et al., 2010 ). Lovell et Harper ont également découvert que la morphologie des cellules ciliées cochléaires des porcs domestiques est similaire à celle des humains (Lovell et Harper, 2007). Heffner a rapporté que la plage d'audition comportementale de Sus scrofa (sangliers) est de 42 Hz à 40,5 kHz, avec la meilleure sensibilité auditive de 250 Hz à 16 kHz, similaire à celle des humains (Heffner et Heffner, 1990). Hansen et al. ont étudié les effets de l'hyperbilirubinémie sur l'amplitude des potentiels évoqués auditifs chez des porcelets nouveau-nés (âgés de 2 à 9 jours). Ils ont enregistré des réponses auditives claires du tronc cérébral (ABR) avec des ondes I-V bien séparées chez les porcelets nouveau-nés, suggérant que les porcs sont une espèce précoce, tout comme les humains (Hansen et al., 1992). Les études de Strain et al. ont également trouvé des ABR matures chez de jeunes porcs vietnamiens à ventre plat (Strain et al., 2006 ). Leurs résultats suggèrent que les porcs peuvent être un bon modèle animal pour les études otologiques et audiologiques, telles que l'implant cochléaire. Cependant, étant donné que les porcs normaux peuvent peser plus de 100 kg, l'utilisation de porcs nécessite plus d'équipement et d'espace pour l'utilisation en laboratoire et le logement. De plus, les coûts d'achat, de livraison et d'hébergement d'un porc de taille normale sont également beaucoup plus élevés que ceux des animaux de petite taille. Cela affecte l'utilisation étendue des porcs dans de nombreux laboratoires et animaleries.

Les porcs miniatures, qui ont normalement un cinquième du poids et de la taille d'un porc normal, ont également été utilisés pour de nombreuses expériences biomédicales (Van Dorp et al., 1998 , Polejaeva et al., 2000 , Screaton et al., 2003 , Hoffstetter et al., 2011). La micro-dissection de l'os temporal du cochon miniature a été vérifiée et la morphologie de son oreille est similaire à celle de l'homme (Van Dorp et al., 1998 , Polejaeva et al., 2000 , Screaton et al., 2003 , Hoffstetter et al., 2011).Étant donné que le coût d'utilisation de porcs miniatures est bien inférieur au coût d'utilisation de porcs de taille normale, les porcs miniatures sont des modèles animaux potentiellement appropriés utilisés pour les expériences chirurgicales de l'oreille moyenne et de l'oreille interne. Des porcs miniatures expérimentaux chinois ont récemment été dérivés d'espèces porcines de petite taille de la province du Guizhou en Chine et ont été utilisés dans des études de thérapie génique, de transplantation d'organes et de cellules souches (Cao et al., 2012, Cao et al., 2014, Yuan et al. ., 2014 ). Ces cochons miniatures sont connus sous le nom de Xiao-Xiang Zhu (mini cochon qui sent bon) par les agriculteurs locaux en raison de la délicieuse saveur de la viande. Un cochon miniature adulte pèse entre 20 et 30 kg et son corps mesure environ 50 cm de long et 20 cm de haut. Ils ont des cycles de reproduction rapides et montrent une maturité sexuelle précoce à environ 4 mois (Yu et al., 2003 ). Une truie peut produire environ six à huit porcelets. Afin d'établir le cochon miniature comme modèle animal pour de futures études en otologie et en audiologie, nous avons caractérisé dans cet article la fonction cochléaire et la morphologie des cochons miniatures expérimentaux chinois.


Le système vestibulaire

Figure 22-1. Une coupe transversale de l'oreille externe, moyenne et interne.

Figure 22-2. Le labyrinthe membraneux et les vaisseaux et nerfs associés. La configuration approximative des sites récepteurs dans l'ampoule, l'utricule et le saccule est indiquée en vert. Le détail montre la relation entre les labyrinthes osseux et membraneux.

Entre le labyrinthe membraneux et le labyrinthe osseux se trouve un espace contenant un liquide appelé périlymphe, qui est similaire au liquide céphalo-rachidien. La périlymphe a une teneur élevée en sodium (150 mM) et une faible teneur en potassium (7 mM), et elle baigne la partie vestibulaire du huitième nerf crânien.

Le labyrinthe membraneux est rempli d'un autre type de liquide, appelé endolymphe, qui recouvre les récepteurs sensoriels spécialisés des systèmes vestibulaire et auditif. L'endolymphe a une concentration élevée de potassium (150 mM) et une faible concentration de sodium (16 mM). Il est important de noter les différences entre ces deux fluides car tous deux sont impliqués dans le fonctionnement normal du système vestibulaire. Des troubles de la distribution ou du contenu ionique de l'endolymphe conduisent souvent à une maladie vestibulaire.

Organes récepteurs vestibulaires

Les cinq organes récepteurs vestibulaires de l'oreille interne se complètent mutuellement. Les canaux semi-circulaires (horizontaux, antérieurs et postérieurs) transmettent les mouvements de rotation de la tête (accélérations angulaires). Les organes de l'otolithe (utricule et saccule) répondent aux mouvements de translation de la tête (accélérations linéaires) ou à l'orientation de la tête par rapport à la gravité. Chaque canal semi-circulaire et organe d'otolithe est spatialement aligné pour être le plus sensible aux mouvements dans des plans spécifiques dans l'espace tridimensionnel.

Chez l'homme, le canal semi-circulaire horizontal et l'utricule se situent tous deux dans un plan légèrement incliné antéro-dorsal par rapport au plan naso-occipital (Fig. 22-3). Lorsqu'une personne marche ou court, la tête est normalement inclinée (inclinée vers le bas) d'environ 30 degrés, de sorte que la ligne de mire est dirigée à quelques mètres devant les pieds. Cette orientation fait que le plan du canal horizontal et de l'utricule est parallèle à la terre et perpendiculaire à la gravité. Les canaux semi-circulaires antérieurs et postérieurs et le saccule sont disposés verticalement dans la tête, orthogonaux au canal semi-circulaire horizontal et à l'utricule (Fig. 22-3). Les deux canaux verticaux de chaque oreille sont positionnés orthogonaux l'un par rapport à l'autre, tandis que le plan du canal antérieur d'un côté de la tête est coplanaire avec le plan du canal postérieur controlatéral (fig. 22-3).

Figure 22-3. Orientation des récepteurs vestibulaires. Sur la vue latérale ( A ), le canal semi-circulaire horizontal et l'utricule se trouvent dans un plan incliné par rapport au plan naso-occipital. Dans la vue axiale ( B ), les canaux semi-circulaires verticaux sont perpendiculaires les uns aux autres.

Les cellules réceptrices de chaque organe vestibulaire sont innervées par des fibres afférentes primaires qui se joignent à celles de la cochlée pour former le nerf crânien vestibulocochléaire ( huitième ) . Les corps cellulaires de ces neurones afférents vestibulaires bipolaires se trouvent dans le ganglion vestibulaire (ganglion de Scarpa), qui se trouve dans le méat acoustique interne (Fig. 22-4). Les processus centraux de ces cellules bipolaires pénètrent dans le tronc cérébral et se terminent dans les noyaux vestibulaires homolatéraux et le cervelet.

Figure 22-4. La tomodensitométrie de l'os temporal humain. Les canaux semi-circulaires horizontaux ( A , pointe de flèche ) et antérieur et postérieur ( B , pointes de flèche ), l'utricule ( A , petite flèche ) et le canal acoustique interne ( A , grande flèche ) sont visibles.

L'apport sanguin au labyrinthe se fait principalement par l'artère labyrinthique, généralement une branche de l'artère cérébelleuse antéro-inférieure. Ce vaisseau pénètre dans l'os temporal par le méat auditif interne. Bien qu'elle ne soit pas aussi importante que l'artère labyrinthique, l'artère stylomastoïdienne fournit également des branches au labyrinthe, principalement aux canaux semi-circulaires. Une interruption de l'apport sanguin au labyrinthe compromettra la fonction vestibulaire (et cochléaire), entraînant des symptômes associés au labyrinthe, tels que vertiges ou oscillopsie, et des signes cliniques, tels qu'un nystagmus ou une démarche instable.

Labyrinthe membraneux

Le labyrinthe membraneux est soutenu à l'intérieur du labyrinthe osseux par du tissu conjonctif. Les trois canaux des canaux semi-circulaires se connectent à l'utricule, et chaque canal se termine par un seul élargissement proéminent, l'ampoule (Fig. 22-2). Les récepteurs sensoriels des canaux semi-circulaires résident dans un neuroépithélium à la base de chaque ampoule. Les récepteurs de l'utricule sont orientés longitudinalement le long de sa base et dans le saccule, ils sont orientés verticalement le long de la paroi médiale (Fig. 22-2). L'endolymphe du labyrinthe est drainée dans le sinus endolymphatique par de petits conduits. À son tour, ce sinus communique par le canal endolymphatique avec le sac endolymphatique, qui est situé à côté de la dure-mère (Fig. 22-2). Le saccule est également relié à la cochlée par le canal réunionnais.

Maladie de Ménière

L'équilibre entre le contenu ionique de l'endolymphe et de la périlymphe est maintenu par des cellules sécrétoires spécialisées dans le labyrinthe membraneux et le sac endolymphatique. Dans les cas de maladie de Ménière avancée, il existe une perturbation du volume endolymphatique normal, entraînant un anasarque endolymphatique (une distension anormale du labyrinthe membraneux). Les symptômes de la maladie de Ménière comprennent des vertiges sévères (sensation de rotation dans l'espace), un nystagmus positionnel et des nausées. Les personnes atteintes présentent souvent des crises imprévisibles de symptômes auditifs et vestibulaires, notamment des vomissements, des acouphènes (bourdonnements d'oreilles) et une incapacité totale à faire des mouvements de tête ou même à se tenir debout passivement. Pour les patients présentant des crises débilitantes fréquentes, le premier traitement est souvent l'administration d'un diurétique (par exemple, l'hydrochlorothiazide) et d'un régime pauvre en sel pour réduire l'anasarque. Si les symptômes persistants de la maladie de Ménière persistent, les deuxièmes options de traitement comprennent soit l'implantation d'un petit shunt dans le sac endolymphatique anormalement gonflé, soit l'administration d'un agent vestibulotoxique tel que la gentamicine dans la périlymphe.

Déhiscence du canal semi-circulaire

À l'occasion, une condition peut se développer dans laquelle une partie de l'os temporal recouvrant le canal semi-circulaire antérieur ou postérieur s'amincit tellement qu'une ouverture (déhiscence) est créée à côté de la dure-mère (Fig. 22-5). Chez les patients atteints, la déhiscence du canal expose le labyrinthe osseux normalement fermé à l'espace extradural. Les symptômes peuvent inclure le vertige et l'oscillopsie (sensation que les objets se déplacent d'avant en arrière, oscillent, dans les champs visuels) en réponse à des sons forts (phénomène de Tullio) ou en réponse à des manœuvres qui modifient l'oreille moyenne ou la pression intracrânienne. Les mouvements oculaires évoqués par ces stimuli (nystagmus) s'alignent avec le plan du canal supérieur déhiscent. La fermeture chirurgicale du défaut par remplacement osseux est souvent réalisée.

Figure 22-5. Tomodensitométrie de l'os temporal projeté dans le plan du canal supérieur gauche chez un patient présentant un syndrome de déhiscence du canal supérieur. Le patient avait des vertiges, une oscillopsie et des mouvements oculaires dans le plan du canal supérieur gauche en réponse à des bruits forts et à une pression dans l'oreille gauche. Une déhiscence est notée recouvrant le canal supérieur gauche (tête de flèche).

RÉCEPTEURS SENSORIELS VESTIBULAIRES

Morphologie des cellules ciliées

Les cellules réceptrices sensorielles du système vestibulaire, comme celles du système auditif, sont appelées cellules ciliées en raison des stéréocils qui dépassent de la surface apicale de la cellule (Fig. 22-6 A ). Chaque cellule ciliée contient 60 à 100 stéréocils disposés de manière hexagonale et un seul kinocil plus long. Les stéréocils sont orientés en rangées de hauteur ascendante, le plus haut se trouvant à côté du kinocilium solitaire. Les stéréocils proviennent d'une région d'actine dense, la plaque cuticulaire, située à l'extrémité apicale de la cellule ciliée. La plaque cuticulaire agit comme un ressort élastique pour ramener les stéréocils à la position verticale normale après flexion. Chaque stéréocil est relié à son voisin par de petits filaments.

Figure 22-6. Les cellules réceptrices ( A , cellules ciliées de type I et de type II) du système vestibulaire. La relation de ces cellules avec la crête et la cupule ( B ) des ampoules et avec la macula et la membrane de l'otolithe ( C ) des organes de l'otolithe est montrée.

Il existe deux types de cellules ciliées, et elles diffèrent par leur mode d'innervation par les fibres du huitième nerf crânien (Fig. 22-6 A ). Les cellules ciliées de type I ont la forme d'un calice et sont généralement entourées d'une afférence terminale qui forme un calice nerveux. Les cellules ciliées de type II sont cylindriques et innervées par de simples boutons synaptiques. Les acides aminés excitateurs tels que l'aspartate et le glutamate sont les neurotransmetteurs au niveau des synapses des fibres afférentes des cellules réceptrices. Les deux types de cellules ciliées, ou leurs afférences, reçoivent des synapses des fibres efférentes vestibulaires qui contrôlent la sensibilité du récepteur. Ces fibres efférentes contiennent l'acétylcholine et le peptide lié au gène de la calcitonine en tant que neurotransmetteurs. Les corps cellulaires efférents sont situés dans le tronc cérébral juste au rostral des noyaux vestibulaires et latéralement au noyau abducens. Ils sont activés par des stimuli éveillant le comportement ou par une stimulation du trijumeau.

À l'intérieur de chaque ampoule, les cellules ciliées et leurs cellules de soutien sont incrustées dans une crête neuroépithéliale en forme de selle, la crête , qui s'étend à travers la base de l'ampoule (Fig. 22-6 B ). Les cellules ciliées de type I sont concentrées dans les régions centrales de la crête, et les cellules ciliées de type II sont plus nombreuses dans les zones périphériques. Née de la crête et enveloppant complètement les stéréocils des cellules ciliées se trouve une structure gélatineuse, la cupule. La cupule s'attache au toit et aux parois de l'ampoule, formant une cloison étanche aux fluides qui a la même densité spécifique que celle de l'endolymphe. Les mouvements de rotation de la tête produisent des accélérations angulaires qui provoquent le déplacement de l'endolymphe dans les canaux membraneux de sorte que la cupule est poussée d'un côté ou de l'autre comme la peau d'un tambour. Ces mouvements cupulaires déplacent les stéréocils (et les kinocilium) des cellules ciliées dans la même direction.

Pour les organes otolithiques, une structure analogue à la crête, la macula, contient les cellules ciliées réceptrices (Fig. 22-6 C ). Les stéréocils des cellules ciliées des organes de l'otolithe s'étendent dans un revêtement gélatineux appelé membrane de l'otolithe, qui est recouvert de cristaux de carbonate de calcium appelés otoconia (du grec, qui signifie «pierres auriculaires»). Les otoconies sont environ trois fois plus denses que l'endolymphe environnante et ne sont pas déplacées par les mouvements normaux de l'endolymphe. Au lieu de cela, les changements de position de la tête par rapport à la gravité ou aux accélérations linéaires (avant-arrière, haut-bas) produisent des déplacements de l'otoconie, entraînant une flexion des stéréocils sous-jacents des cellules ciliées.

Transduction de cellules ciliées

La réponse des cellules ciliées à la déviation de leurs stéréocils est fortement polarisée (Figs. 22-7 et 22-8 A ). Les mouvements des stéréocils vers le kinocilium provoquent la dépolarisation des membranes des cellules ciliées, ce qui entraîne une augmentation de la vitesse de décharge dans les fibres afférentes vestibulaires. Cependant, si les stéréocils sont déviés du kinocilium, la cellule ciliée est hyperpolarisée et le taux de décharge afférent diminue.

Figure 22-7. Réponses physiologiques des cellules ciliées vestibulaires et de leurs fibres afférentes vestibulaires. Asp, aspartate Glu, glutamate.

Figure 22-8. Polarisation morphologique des cellules réceptrices vestibulaires montrant la polarité des stéréocils et des kinocils ( A ) et l'orientation des récepteurs dans les ampoules ( B ) et les macules ( C ).

Les mécanismes sous-jacents à la dépolarisation et à l'hyperpolarisation des cellules ciliées vestibulaires dépendent respectivement du caractère riche en potassium de l'endolymphe et du caractère pauvre en potassium de la périlymphe qui baigne les parties basale et latérale des cellules ciliées. La déviation des stéréocils vers le kinocilium provoque l'ouverture des canaux potassiques dans les parties apicales des stéréocils. Le potassium s'écoule dans la cellule à partir de l'endolymphe, dépolarisant la membrane cellulaire (Fig. 22-7). Cette dépolarisation provoque à son tour l'ouverture des canaux calciques voltage-dépendants à la base des cellules ciliées, permettant au calcium d'entrer dans la cellule. L'afflux de calcium amène les vésicules synaptiques à libérer leur transmetteur (aspartate ou glutamate) dans les fentes synaptiques, et les fibres afférentes répondent en subissant une dépolarisation et en augmentant leur taux de décharge. Lorsque le stimulus s'atténue, les stéréocils et les kinocilium retournent à leur position de repos, permettant à la plupart des canaux calciques de se fermer et aux canaux potassiques voltage-dépendants à la base de la cellule de s'ouvrir. L'efflux de potassium ramène la membrane des cellules ciliées à son potentiel de repos (Fig. 22-7).

La déviation des stéréocils loin du kinocilium provoque l'ouverture des canaux potassiques dans les parties basolatérales de la cellule ciliée, permettant au potassium de s'écouler de la cellule dans l'espace interstitiel. L'hyperpolarisation résultante de la membrane cellulaire diminue la vitesse à laquelle le neurotransmetteur est libéré par les cellules ciliées et diminue par conséquent la vitesse de décharge des fibres afférentes.

Presque toutes les fibres afférentes primaires vestibulaires ont un taux de décharge spontané modéré au repos (environ 90 pointes par seconde). Par conséquent, il est probable que certains canaux calciques des cellules ciliées soient ouverts à tout moment, provoquant une libération lente et constante de neurotransmetteurs. Les effets ototoxiques de certains antibiotiques aminosides (par exemple, la streptomycine, la gentamicine) peuvent être dus à la réduction directe des courants de transduction des cellules ciliées.

Polarisation morphologique des cellules ciliées

Étant donné que les déflexions des stéréocils vers et loin du kinocilium provoquent des réponses physiologiques opposées, il est clair que l'orientation directionnelle des cellules ciliées dans les organes vestibulaires jouera un rôle essentiel dans la signalisation de la direction du mouvement. Sur les crêtes du canal semi-circulaire horizontal, les cellules ciliées sont toutes disposées avec leur kinocil du côté le plus proche de l'utricule (Fig. 22-8 B ). Ainsi, le mouvement de l'endolymphe vers l'ampoule dans le canal horizontal provoque la déviation des stéréocils vers le kinocilium, entraînant une dépolarisation de la cellule ciliée. Dans les canaux semi-circulaires verticaux, les cellules ciliées sont disposées avec leur kinocil du côté le plus éloigné de l'utricule (le plus proche du canal endolymphatique). Ainsi, les cellules ciliées des canaux verticaux sont hyperpolarisées par mouvement de l'endolymphe vers l'ampoule (mouvement ampullipète) et se dépolarisent par éloignement de l'ampoule (mouvement ampullifuge).

Dans l'utricule et le saccule, la membrane de l'otolithe recouvrant les cellules ciliées contient une petite dépression incurvée, la striole , qui coupe approximativement la macula sous-jacente (Fig. 22-8 C ). Les cellules ciliées de la macula utriculaire sont polarisées de sorte que le kinocilium soit toujours du côté de la striola (Figs. 22-6 C et 22-8 C ), ce qui divise efficacement les récepteurs en deux groupes morphologiquement opposés. En revanche, les kinocils des cellules ciliées sacculaires sont orientés du côté opposé à la striola. Comme la striola se courbe à travers la macula, les cellules ciliées des otolithes sont polarisées dans de nombreuses directions différentes (Fig. 22-8 C ). De cette façon, les cellules ciliées utriculaires et sacculaires sont directionnelles sensibles à une grande variété de positions de la tête et de mouvements linéaires.

CANAUX SEMI-CIRCULAIRES ET ORGANES OTOLITHIQUES

Comme indiqué précédemment, les récepteurs vestibulaires transforment les stimuli de mouvement et de position en signaux neuronaux qui sont envoyés au cerveau. Les canaux semi-circulaires réagissent à l'accélération de rotation résultant des tours de la tête ou du corps. Les organes des otolithes sont sensibles aux accélérations linéaires. L'accélération linéaire la plus importante sur terre est la force de gravité constante. Le mouvement linéaire, tel que celui ressenti lors d'un balancement sur une balançoire ou d'un vol dans un avion à travers des turbulences, se couple à la gravité pour changer la direction et l'amplitude de l'accélération gravito-inertielle résultante


Voir la vidéo: le système vestibulaire (Janvier 2023).